Осмотические свойства клетки

Осмос - это одностороннее проникновение воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией раствора в область с более высокой концентрацией. Возникающее при этом давление на мембрану получило название осмотического. Осмотическое давление обусловливается растворами солей и других низкомолекулярных веществ (сахара, мочевины), содержащихся в клетках. Односторонняя диффузия растворенных веществ называется диализом.

Растворы, в которых осмотическое давление такое же, как и в клетках, получили название изотонических. При погружении клеток в изотонические растворы объем их остается неизменным. Изотонические растворы солей называют физиологическими . Для различных организмов концентрация хлорида натрия в физиологическом растворе неодинакова. Так, для млекопитающих она составляет 0,9%, дня земноводных – 0,75%, для морских беспозвоночных - 3%.

Физиологическими растворами и другими изотоническими жидкостями пользуются в медицине. Их применяют при сильном обезвоживании и потере крови больными.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называется гипертоническим . Клетки, погруженные в гипертонический раствор, начинают терять воду и сжиматься, т.е. сморщиваются.

Гипертонический раствор находит широкое применение в хирургии для лечения гнойных ран. Марлевая повязка, смоченная гипертоническим раство­ром, хорошо впитывает гной, что способствует очищению и заживлению раны.

Противоположная картина наблюдается при погружении клеток в гипотонический раствор, в котором концентрация солей ниже, чем в клетках. В этих случаях вода устремляется в клетку, клетка набухает, давление на оболочки становится больше, тургор клетки увеличивается. Под тургором понимается напряженное состояние оболочек клеток, вызываемое давлением на них изнутри. Кожа человека, в клетках которой снижен тургор, становится дряблой. При значительной разнице осмотического давления клетка в гипотоническом растворе может лопнуть, т.е. лизироваться.

Живые клетки активно регулируют осмотическое давление. У одноклеточных животных, обитающих в пресной воде, функцию осморегуляции выполняют пульсирующие (выделительные) вакуоли. У трехслойных животных осмотиче­ское давление в целом регулируется системой органов выделения.

II . Строение и химический состав хромосом эукариотической клетки

Одним из ключевых вопросов генетики является вопрос о строении и особенностях функционирования материальных носителей наследственности. Последние имеют три основных уровня организации: генный, хромосомный, геномный.

Раздел генетики, который изучает химическую организацию, строение, значение и функционирование хромосом, называется цитогенетикой.

Для медико-биологического образования особый интерес представляет цитогенетика человека, объектом изучения которой являются хромосомы человека. В истории развития этого раздела генетики можно выделить три периода, переходящих друг в друга

Начало первого периода приходится на конец прошлого столетия. Можно сказать, что цитогенетика человека началась с работ Арнольда (1879) и Флемминга (1882), которые первыми наблюдали хромосомы человека.

Начало второму периоду было положено шведскими цитологами Тио и Леваном (1956), которые, применив колхицин, модифицировали методику получения метафазных пластинок хромосом и убедительно доказали, что в норме клетка человека содержит 46 хромосом. Вскоре эти данные были подтверждены и другими цитогенетиками.

Начиная с 1956 года цитогенетика человека получает бурное развитие. В этот период разрабатываются все основные методы хромосомного анализа, появляются фундаментальные работы по кариотипу человека.

Третий период в развитии цитогенетики начинается в 70-х годах. Его по праву можно считать началом современного этапа в развитии науки о цитологических основах наследственности человека. К этому периоду стало возможным изучение индивидуальных особенностей хромосом человека и их отдельных участков. Появились сведения о надмолекулярной организации хромосом, стали создаваться их генетические карты.

Строение хромосом на микроскопическом уровне

Хромосомы, как отдельные структуры, становятся доступными для исследования только после значительной конденсации хроматина, которая наступает во время митоза (в соматических клетках), либо во время мейоза (при образовании половых клеток). Начавшаяся в профазе конденсация хроматина заканчивается в метафазе, поэтому, как правило, хромосомы изучаются на стадии метафазной пластинки.

В интерфазе хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, и определить их как отдельные структуры не представляется возможным.

В метафазе каждая хромосома имеет как бы иксобразную форму и состоит из двух идентичных половин - хроматид (сестринских хромосом), тесно прилежащих друг к другу только в области первичной перетяжки (центромеры ), а на остальном протяжении между хроматидами видна большая щель. Центромера - это тот участок, где хромосома находится в деконденсированном состоянии, и к ней прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосомы на плечи. По положению центромеры выделяют три вида хромосом .

1. Метацентрические, у которых плечи имеют примерно одинаковую длину (т.е. центромера расположена посередине хромосомы).

2. Субметацентрические, у которых центромера смещена от середины, располагается субмедиально и делит хромосому на два плеча неравной длины. Верхнее всегда меньшее.

З. Акроцентрические, у которых центромера расположена почти на конце хромосомы, отделяя от длинного плеча очень короткое верхнее плечо.

Верхние короткие плечи принято обозначать буквой ";р"; , а нижние длинные буквой "; q "; . Характерной чертой для некоторых хромосом является наличие вторичных перетяжек , они возникают в участках неполной конденсации хромосом и располагаются в околоцентромерных участках 1-й, 9-й и 16-й хромосом. Вторичные перетяжки имеются также в 13-15 и 21 -22-й хромосомах, однако здесь они занимают удаленное от центромеры положение, отделяя небольшой концевой участок короткого плеча хромосом в виде спутника. Эти хромосомы называют спутничными. В этих хромосомах в области вторичной перетяжки сосредоточены гены, кодирующие р-РНК, и в прилежащих участках кариоплазмы образуются ядрышки . Поэтому такого рода вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами . В хромосомных наборах одних людей указанные хромосомы имеют вторичную перетяжку, а в этих же хромосомах у других людей её может не быть.

Химический состав хромосом

Молекулярно-биологические исследования позволили получить представление не только о химической структуре хромосом, но также и об их надмолекулярной организации и особенностях функционирования. В настоящее время известно, что хромосомы представляют собой нуклеопротеидные образования , состоящие из ДНК и белка . Кроме того, в хромосомах присутствует некоторое количество РНК, образующейся при транскрипции, и ионы Са + и Mg + .

Каждая хроматида, а в промежутке времени анафаза- S -период интерфазы и хромосома, содержит одну молекулу ДНК, которая определяет все функции хромосомы, связанные с хранением наследственной информации, её передачей и реализацией .

Молекула ДНК в хромосомах тесно связана с двумя классами белков- гистонами (основные белки) и негистонами (кислые белки).

Гистоны - это небольшие по величине белки с высоким содержанием заряженных аминокислот (лизина и аргинина).

Суммарный положительный заряд позволяет гистонам связываться с ДНК независимо от нуклеотидного состава. Им принадлежит в основном структурная функция . Это очень стабильные белки, молекулы которых могут сохраняться в течение всей жизни клетки.

В эукариотической клетке присутствуют 5 типов гистонов, которые распределяются на две основные группы: первая группа (их обозначают как Н2А, Н2В, НЗ, Н4), отвечает за формирование специфических дезоксирибонуклеопротеидных комплексов - нуклеосом. Вторая группа гистонов (HI) располагается между нуклеосомами и фиксирует укладку нуклеосомной цепи в более высокий уровень структурной организации (супернуклеосомную нить).

Среди гистоновых белков, кроме структурных, встречаются такие, которые способны ограничивать доступность ДНК для ДНК - связывающих регуляторных белков и тем самым участвовать в регуляции активности генов .

Негистоновые белки весьма разнообразны. Число их фракций превышает 100. Они присутствуют в меньших количествах в хромосомах в сравнении с гистонами и выполняют в основном регуляторную функцию . Участвуют в регуляции транскрипционной активности генов, в обеспечении редупликации и репарации ДНК.

Большинство негистоновых белков хроматина присутствуют в клетках в небольшом количестве (минорные) - это регуляторные белки, узнающие специфические последовательности ДНК и связывающиеся с ними. Они вовлечены во многие генетические процессы, но известно о них пока что немного. Количественно преобладают негистоновые белки (мажорные), высокоподвижные, относительно малого размера, с большим электрическим зарядом - они всегда соединяются с нуклеосомами, содержащими активные гены. Кроме того, в группу негистоновых белков входит много ферментов.

Надмолекулярная организация хромосом

Надмолекулярная организация хромосом называется еще или спирализацией , или конденсацией , или компактизацией .

В настоящее время принято три уровня надмолекулярной организации хромосом: первичный, вторичный, третичный.

Компактизация ДНК для эукариотической клетки важна по двум причинам: она позволяет не запутать и упорядоченно расположить очень длинные молекулы ДНК в небольшом объеме клеточного ядра и, кроме того, это один из способов функционального контроля генов - характер упаковки ДНК влияет на активность некоторых участков генома.

Первичный уровень надмолекулярной организации - нуклеосомный . Элементарной структурой хромосомы, различаемой с помощью электронного микроскопа, является нить, диаметром 10-13 нм, представляющая собой комплекс ДНК и гистоновых белков. Эта нить состоит из гистонового остова (в виде цепочки расположенных друг за другом белковых телец дисковидной формы), поверх которого спирально закручена нить ДНК. Комплекс ДНК и гистонов на уровне одного дисковидного тельца называется нуклеосомой . Она содержит по две молекулы каждого из 4-х типов гистона (Н2А, Н2В, НЗ, Н4 ), соединенных в форме октамера. ДНК в нуклеосоме лежит поверх октамера, накручиваясь спирально на гистоновый остов. На уровне каждой нуклеосомы ДНК образует 2,3 оборота спирали, что соответствует примерно 200 парам нуклеотидов. Связь между соседними нуклеосомами осуществляется за счет гистона HI. На этот связывающий участок приходится 60 пар нуклеотидов. Формируется нить диаметром примерно 11 нм.

Нуклеосома - это универсальная частица, которая обнаруживается как в эухроматине, так и в гетерохроматине, в интерфазном ядре и метафазных хромосомах.

В случае линейной выпрямляемости, которая едва ли присутствует в живой клетке, образуемая нуклеосомами структура напоминает нитку ";бус"; и называется нуклеосомной нитью. Благодаря нуклеосомной организации хромосом происходит укорочение исходной длины ДНК в 7раз, т.е. происходит компактизация. Это, видимо, состояние интерфазной хромосомы, ее эухроматиновых участков.

Дальнейшая компактизация ДНК в составе хромосом связана с образованием наднуклеосомных структур . Так, вторичный уровень хромосомной укладки ДНК выражается в формировании суперспиральной нити (соленоида ), в которой исходная молекула ДНК укорачивается в 40раз. Толщина достигает 30-40 нм. При образовании суперспирали нуклеосомная нить спирально закручивается за счет взаимодействия гистонов HI и НЗ. Не исключено также и участие в этом негистоновых белков. Этот уровень укладки ДНК соответствует, по-видимому, наблюдаемым под световым микроскопом профазным митотическим и мейотическим хромосомам. Или интерфазным, но не транскрибируемым, возможно, участкам хромосом, т. е. гетерохроматиновым.

Третий уровень хромосомной укладки изучен менее всего.

Существует две модели: в основу первой положен принцип спиральной укладки, в основе второй - строение по принципу складывания петель. В последние годы накоплен многочисленный материал, говорящий о реальности петлеобразных структур в хромосоме, и их плотной упаковке в метафазной хромосоме вокруг осевого каркаса, построенного из негистоновых белков. Петлевые структуры, но не плотно упакованные, есть и в интерфазной хромосоме. Вокруг каркаса, как в щетке-ерше, располагаются петли суперспиральной нити. Причем концы каждой петли локализуются на одной и той же точке белкового каркаса. Предполагается также, что петли могут скручиваться вокруг своей собственной оси, т.е. метафазную хромосому можно изобразить в виде плотно уложенных соленоидных петель, свернутых в тугую спираль. Типичная хромосома человека может содержать до 2600 петель.

Третий уровень укладки - это конденсация профазной хромосомы в метафазную . Толщина такой структуры достигает 1400 нм (две хроматиды), а молекула ДНК при этом укорачивается в I0 4 раз, т.е. с 5 см растянутой ДНК до 5 мкм. Эта суперспирализация сопровождается фосфорилированием в клетке всех молекул HI. В любом случае, ДНК в ядрах эукариотических клеток образует иерархическую систему спиралей и петель, основной единицей которой является нуклеосома. Нуклеосомы, в свою очередь, расположены не везде строго одинаково. Эти малозаметные и малоизученные различия биологически очень важны, т.к. по-видимому, они преимущественно происходят в тех областях хроматина, где находятся активные гены. В S-период интерфазы процесс репликации каким-то образом, как - неизвестно, проходит через нуклеосомы родительской цепи хроматина, которые переходят на одну из дочерних спиралей ДНК. Тогда все новые октамеры гистонов присоединяются ко второй дочерней спирали ДНК, свободной от нуклеосом.

Нуклеосомная структура сохраняется и во время транскрипции ДНК, хотя довольно трудно представить себе как РНК-полимераза может транскрибировать ассоциированную с гистонами ДНК без каких-либо заметных измене­ний в организации нуклеосомы. Но в клетках эмбрионов насекомых в области активированных генов для р-РНК, по-видимому, нуклеосомы отсутствуют. И биохимические отличия между транскрибируемым активным и неактивным хроматином обнаружены. В частности, HI соединен с нуклеосомами гораздо менее прочно в активном хроматине и вообще гистоны в этих участках обна­руживают более высокую степень ацетилирования.

Продольная организация хромосом

Продольная организация хромосом высших организмов, в основе которой лежит взаимосвязь морфологических, химических и функциональных закономерностей, характеризуется линейной неоднородностью. Уже интерфазные хромосомы оказываются глубоко дифференцированными по степени конденсации хроматина, что первоначально было обнаружено с помощью световой микроскопии.

Одни их участки становятся деконденсированными (эухроматин) , другие остаются конденсированными (гетерохроматин) . В метафазных хромосомах подразделение на эти два типа хроматина не исчезает. Оно проявляется в естественном ходе митотической конденсации: в ранней профазе районы гетерохроматина опережают в своей конденсации эухроматиновые участки. Остаточные явления неодинаковой конденсации интерфазной хромосомы обнаруживаются морфологически и в метафазе (в области вторичной перетяжки).

Понятие ";гетерохроматин"; и ";эухроматин"; в результате цито - генетических исследований получили генетическое содержание. Гетерохроматин в отличие от эухроматина не содержит структурных генов или обеднён ими. В то же время эухроматин - это функционально активный, транскрибируемый хроматин , т.е. структура хроматина оказывает влияние на регуляцию экспрессии эукариотических генов. Подобно митотическому хроматину гетерохроматин не участвует в транскрипции, ДНК в составе гетерохроматина реплицируется в позднем периоде S-периода клеточного цикла. Биохимические основы наблюдаемых различий между гетеро- и эухроматином неизвестны.

Некоторые участки хромосом конденсируются в гетерохроматин во всех клетках организма - это конститутивный гетерохроматин . Другие участки хромосом формируют гетерохроматин лишь в определенных клетках - факультативный гетерохроматин .

Конститутивный гетерохроматин содержит ДНК, которая, по всей видимости, никогда ни в одной клетке не транскрибируется .

В хромосомах человека он локализуется вокруг центромер и легко обнаруживается в митотических хромосомах с помощью специальной окраски, хотя может быть обнаружен и в других районах некоторых хромосом (1,9, 16, У). Подобное же состояние характерно для сателлитной ДНК и ДНК с высокоповторяюшимися последовательностями. Следовательно, большая часть конститутивного гетерохроматина содержит серии сравнительно простых, многократно повторяющихся последовательностей ДНК. В целом функция конститутивного гетерохроматина остается неясной. Предполагают, что некоторые сегменты этого хроматина играют определенную роль в спаривании хромосом в мейозе. Возможно, он влияет на стабилизацию структуры хроматина и защищает генетически значимые последовательности эухроматических районов от внешних воздействий, но классических менделевских генов здесь, скорее всего, нет.

В интерфазной клетке участки конститутивного хроматина агрегируют с образованием хромоцентров, что мы видим в световой микроскоп в виде мельчайших ";глыбок хроматина";. У млекопитающих количество их и характер распределения варьирует в зависимости от типа клетки и стадии развития организма.

Факультативный гетерохроматин имеет более отчетливое функциональное значение . Почти не вызывает сомнения, что он отражает устойчивые различия в характере генетической активности клеток разных типов, и количество этого хроматина в разных клетках варьирует: в эмбриональных клетках его совсем немного, тогда как высокоспециализированные клетки содержат его в чрезвычайно больших количествах, т.е. часть генов выключается из транскрипции. Факультативный гетерохроматин содержит уникальные участки ДНК, а не высокоповторяющиеся, и ничем не обнаруживает себя при окрашивании митотических хромосом. Подобный способ генетической регуляции бактериям недоступен.

Частный случай факультативной гетерохроматизации - это инактивация одной из двух Х-хромосом в клетках женских особей млекопитающих, которая происходит на ранних стадиях эмбрионального развития (в трофобласте человека на 12-й день развития, а собственно в эмбрионе на 16-й день). Одновременно во всех клетках эмбриона женской особи с равной вероятностью одна или другая Х-хромосома конденсируется и образует гетерохроматин. Это состояние хромосомы устойчиво наследуется во всех последующих циклах репликации. Из-за этого каждый женский организм имеет как бы мозаичное строение, т.к. образован клональными группами клеток, примерно в половине которых гетерохроматизирована Х-хромосома, унаследованная по материнской линии, а в другой - Х-хромосома, унаследованная по отцовской линии.

В интерфазе гетерохроматизированные Х-хромосомы представляют собой четко оформленные структурные образования, называемые тельцами Барра , которые близко прилегают к внутренней мембране ядра и хорошо различимы в световой микроскоп. Тельца Барра называются ещё глыбками полового Х-хроматина.

Политенные хромосомы

Чтобы уловить изменения в структуре хроматина на уровне индивидуальных генов, необходимо изучать растянутые интерфазные хромосомы. В обычных клетках это невозможно, потому что нити интерфазного хроматина слиш­ком тонки и запутаны. Благодаря же явлению политении на интерфазных хромосомах отчетливо видны многочисленные поперечные полосы, частота че­редования которых позволяет предположить, что они соответствуют индивидуальным генам.

Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные . Они не изменяют своей формы на протяжении всего митотического цикла и достигают длины до 0,5 мм, а толщины до 25 мкм. Они встречаются, например, в слюнных железах двукрылых (мух, комаров), в макронуклеусе инфузории и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гап­лоидном числе, т.к. гомологичные хромосомы бывают тесно спарены. Клетки с такими хромосомами вырастают до необычно большого размера.

Возникают политенные хромосомы вследствие многократно повторяющегося процесса редупликации ДНК . При этом разные участки ДНК редуплицируются в разной степени. Большинство генетически информативных областей реплицируются 1000 раз, а некоторые - более чем 30 тыс. раз. При этом циклы редупликации ДНК не сопровождаются делением клетки . По существу, политенные хромосомы представляют собой пучки множества неполностью разделенных, тесно прилежащих друг к другу индивидуальных хроматиновых нитей. В частности, политенные хромосомы слюнных желез личинки Drosophila содержат 1024 таких нити. Итак, интерфазные политенные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп, хроматиновые петли в них располагаются в линейном порядке, при окрашивании этих хромосом заметны перемежающиеся поперечные полосы: темные - диски и светлые - междисковые участки. Предполагают, что именно диски содержат 1024 плотно уложенных гомологичных петли индивидуального петельного участка и расположенные там гены. Структурная организация и функция ДНК междисковых участков пока что неизвестна.

С началом транскрипции генов диски, в которых они содержатся, декомпактизуются, становятся как бы вздувшимися и называются пуфами. Обра­зующая их ДНК упакована гораздо менее плотно. По всей видимости, подобные структурные модификации хроматина, когда происходит его частичная деконденсация, и являются первым этапом активации эукариотических генов. Биохимически пуфы содержат меньше гистона HI, много РНК-полимеразы и, как минимум, один общий негистоновый белок.

Возможно, функциональная единица генома и у высших кариот, в том числе у человека, устроена и функционирует так же.

Хромосомы типа ламповых щеток

Еще одним примером клеток, в которых хорошо различимы транскрипционно активные хромосомы, являются незрелые яйцеклетки, или ооциты. Усиленный синтез РНК в них сопровождается растяжением длинных хроматиновых петель, к которым присоединены многочисленные новообразованные транскрипты, упакованные в РНК-комплексы. Эти, так называемые, хромосомы типа ламповых щеток хорошо видны в световой микроскоп, хотя они не очень конденсированы.

Хромосомы типа ламповых щеток появляются во время диплонемы мейоза при образовании половых клеток у большинства позвоночных, беспозвоночных и зеленых водорослей. Содержание ДНК в таких хромосомах соответствует норме, они не политенны (каждая хромосома содержит две молекулы ДНК).

В хромосомах типа ламповых щеток, помимо петлеобразной укладки суперспирали в виде ерша, имеются отдельные значительно вытянутые сим­метричные петли, выступающие над поверхностью основной структуры хро­мосомной укладки.

Обычно во время клеточного деления РНК не синтезируется, а хромосомы типа ламповых щеток, по-видимому, создают запас РНК для последующих стадий развития . Наблюдаемые структуры типа ламповых щеток представляют собой транскрипционно активный хроматин и не являются типичными для соматических клеток.

Хромосомы человека

Все, что изложено выше относительно химического состава и структуры хромосом эукариот, типично и для хромосом человека. Некоторой детализации требует информация, позволяющая идентифицировать с большей степенью точности любую хромосому человека.

1956 год - шведы Тио и Леван, англичане Форд и Хамертон установили, что ядро диплоидной клетки человека содержит 46 хромосом – это хромосомный набор или кариотип человека; в 1960 – Мурхед и сотр. (США) разработали метод приготовления препаратов хромосом из кратковременной культуры лимфоцитов; в 1968-70 гг. разработаны методы дифференциального окрашивания хромосом, что позволило однозначно идентифицировать все хромосомы человека - все эти манипуляции производились и производятся только на метафазных хромосомах, ибо они различимы лучше все­го, т.к. они максимально укорочены и утолщены, лежат свободно одна от дру­гой, располагаются все в одной плоскости клетки (экваториальной); кроме того, исследуются только те метафазные хромосомы, хроматиды которых отделились друг от друга в области плечей, а в центромерной части еще соединены.

Совокупность всех метафазных хромосом, расположенных относительно произвольно в экваториальной плоскости клетки, именуется метафазной пластинкой или просто хромосомным набором . После приготовления препаратов хромосом, которые можно приготовить из всех тканей и клеточных суспензий, содержащих делящиеся клетки (в зависимости от целей важно, конечно, количе­ство метафаз), хромосомы окрашиваются, ибо только после этого их можно различить в световой микроскоп, получить микрофотографию, идентифицировать и, расположив их в определенном порядке, т.е. составив кариограмму, получить целостное представление о кариотипе конкретного человека. Кариограмма - это те же хромосомы метафазной пластинки, но расположенные упорядоченно. Принцип упорядоченности общий для всего вида и определяется идеограммой. Идиограмма - это графическое изображение гаплоидного набора хромосом (можно и диплоидного) и расположение их по группам в зависимости от формы и величины. Группы располагаются в порядке уменьшения величины входящих в них хромосом.

URL

Натрия сульфат

Магния сульфат .

Соль карловарская

Лактулеза (дуфалак, портал ак

Клиническая фармакология и фармакотерапия

Белоусов Ю.Б., Моисеев В.С., Лепахин В.К.

URL

Книга "Клиническая фармакология и фармакотерапия" - Глава 18 ЛЕКАРСТВЕННЫЕ СРЕДСТВА, ПРИМЕНЯЕМЫЕ ПРИ ЗАБОЛЕВАНИЯХ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ - 18.5 ЗАПОР - 18.5.4 Средства, обладающие осмотическими свойствами

Средства, обладающие осмотическими свойствами

При приеме внутрь эти препараты не всасываются. Они обладают осмотическими свойствами и удерживают большое количество воды в просвете кишечника, увеличивая объем его содержимого, что приводит к механическому стимулированию функции кишечника, повышению его моторной активности и ускоренной эвакуации. Препараты этой группы действуют как в тонкой, так и в толстой кишке и вызывают водную диарею через 3-6 ч после приема.

Натрия сульфат (глауберова соль). Применяется в виде порошка. Назначают 15-30 г на прием на 1/4 стакана воды. Запивают 1 стаканом воды.

Магния сульфат . Применяется в виде порошка. Дозы такие же, как и для сульфата натрия.

Соль карловарская содержит натрия сульфата 22 части, натрия гидрокарбоната 18 частей, натрия хлорид а 9 частей, калия сульфата 1 часть. Назначают по 1 столовой ложке нато щак в 1/2 стакана воды.

Лактулеза (дуфалак, портал ак , нормазе ). Представляет собой синтетический неадсорбируемый дисахарид, действующий благодаря осмотическому градиенту. В кишечнике превращается в молочную кислоту, которая связывает аммоний, в связи с чем лактулезу применяют при печеночной недостаточности. Назначают в виде 50% сиропа в суточной дозе 60-150 мл.

Содержание

10. Осмотические свойства клетки. Тургор. Плазмолиз и деплазмолиз

Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.
Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.
Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет поступать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщенииклетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора (рис. 1, А). Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.
Если клетка находится в гипертоническом растворе , концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды изклетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз .
В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 1, Б).
Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 1, В).
Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рис. 1, Г).
Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта . Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 1, Д).
Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор , концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет поступать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкамклетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз .

Рис. 1. Плазмолиз растительной клетки:
А - клетка в состоянии тургора; Б - уголковый; В - вогнутый; Г - выпуклый; Д - судорожный.
1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта.

17. Опишите вещества, вырабатываемые протопластом растительной клетки: витамины, гормоны, ферменты, фитонциды, эфирные масла, антибиотики, дубильные вещества и их использование в народном хозяйстве

Протопласт - активное содержимое растительной клетки. Основной компонент протопласта - белок . Клеточная оболочка и вакуоль представляют собой продукты жизнедеятельности протопласта .
Витамины - очень сложные по структуре и физиологической активности вещества, которые крайне необходимы для нормальной жизнедеятельности растений. Витамины контролируют общий ход обмена веществ в растениях.
Применение. Большое число растений служат основными поставщиками витаминов, которые содержатся в ветеринарных препаратах, кормовых добавках.
Гормоны - физиологически активные вещества, регулирующие процессы роста и развития. Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества , вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Фитогормоны вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений. Фитогормоны обладают широким спектром действия. Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Образуясь в одном органе (или его части) растения, фитогормоны обычно транспортируются в другой (или его часть). Общепринята классификация, в которой среди растительных гормонов выделяют 5 основных групп классических гормонов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению.
Приведем несколько примеров использования фитогормонов народном хозяйстве. Синтетические ауксины используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление и т.п. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками. Важное свойство цитокининов - их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха.
Ферменты растений . Ферменты (энзимы) представляют собой сложные вещества белковой природы и являются биологическими катализаторами, присутствие которых необходимо для возбуждения и ускорения биохимических реакций, протекающих в клетке. Важнейшие жизненные процессы - дыхание, ассимиляция, синтез и распад белков и т. д. - могут совершаться только под воздействием определенных ферментов. Ферменты отличаются от неорганических катализаторов высокой специфичностью, т. е. действие одного фермента строго ограничено одним веществом или группой близких веществ.
В настоящее время известно свыше 800 различных ферментов, которые по характеру своего действия подразделяются на 2 основные группы - гидролитические и десмолитические ферменты. К гидролитическим относятся все ферменты, вызывающие гидролиз Сахаров, жиров, гликозидов и других органических веществ. Деемолитические ферменты вызывают разрыв связи между атомами углерода, что обусловливает освобождение большого количества тепловой энергии. Деемолитические ферменты обеспечивают такие важные жизненные процессы, как дыхание (перокси-дазы, каталазы), брожение и многие, другие.
Применение. Следует отметить, что большинство ферментов, имеющих важное значение в промышленности и сельском хозяйстве, относятся к ферментам, выступающим катализаторами при расщеплении или «гидролизе» крупных органических молекул,таких как крахмал, целлюлоза и белок. Эти ферменты фактически атакуют сложные молекулы, ускоряя процесс их расщепления до более простых веществ. Эти ферменты называются гидролитичекими или гидролазами.
Фитонциды - образуемые растениями биологически активные вещества , убивающие или подавляющие рост и развитие бактерий , микроскопических грибов , простейших . Характерными представителями фитонцидов являются эфирные масла , извлекаемые из растительного сырья промышленными методами . Фитонцидами называют все секретируемые растениями фракции летучих веществ , в том числе те, которые практически невозможно собрать в заметных количествах. Эти фитонциды называют также «нативными антимикробными веществами растений». Химическая природа фитонцидов не существенна для их функции , это может быть комплекс соединений - гликозидов , терпеноидов , дубящих веществ и др., т. н. вторичных метаболитов .
Нативные фитонциды играют важную роль в иммунитете растений и во взаимоотношениях организмов в биогеоценозах . Выделение ряда фитонцидов усиливается при повреждении растений. Летучие фитонциды способны оказывать своё действие на расстоянии, например фитонциды листьев дуба , эвкалипта , сосны и многих др. Сила и спектр антимикробного действия фитонцидов весьма разнообразны. Фитонциды чеснока , лука , хрена , красного перца убивают многие виды простейших, бактерий и низших грибов в первые минуты и даже секунды. Летучие фитонциды уничтожают простейших (инфузорий ), многих насекомых за короткое время (часы или минуты ). Фитонциды - один из факторов естественного иммунитета растений (растения стерилизуют себя продуктами своей жизнедеятельности). Защитная роль фитонцидов проявляется не только в уничтожении микроорганизмов, но и в подавлении их размножения , в отрицательном хемотаксисе подвижных форм микроорганизмов , в стимулировании жизнедеятельности микроорганизмов, являющихся антагонистами патогенных форм для данного растения, в отпугивании насекомых и т. п.
Приведем несколько примеров применения фитонцидов в народном хозяйстве. Фитонциды применяются и для хранения плодов, овощей, плодоовощных соков. Когда в герметически закупоренный сосуд с плодами или ягодами помещают кашицу из натертого хрена, они могут сохраняться несколько месяцев. Высокой активностью обладает и фитонцид горчицы - аллиловое масло. Если на литр виноградного сока добавить 25 мг этого масла, сок долго сохраняет свои свойства и не портится. Фитонциды оказывают существенное влияние на жизнедеятельность растений. Например, выделяемый некоторыми плодами газ этилен стимулирует созревание плодов томата, лимона, апельсина и других растений и усиливает опадение листьев, а фитонциды луковиц черемши оказывают тормозящее действие на рост и развитие соседних растений.
Эфирные масла , большей частью жидкие, летучие, сильно пахучие и едкого жгучего вкуса, тела различного состава; встречаются особенно в тех семействах растений, которые отличаются сильным запахом. Содержатся преимущественно в цветах, семенах и плодов. Эфирные масла применяются преимущественно для ароматизации пищевых продуктов, напитков, изделий бытовой химии, в фармацевтической промышленности, в медицине и ароматерапии , а также как растворители (скипидар). Наибольшее применение имеют эфирные масла цитрусовых , мятное эфирное масло и скипидары , полученные из хвойных деревьев.
Антибиотик - вещество способное подавлять рост микроорганизмов или вызывать их гибель. Антибиотики растительного происхождения называют фитонцидами (см. выше). Это хлорелин, томатин, сативин, получаемый из чеснока, и алин, выделяемый из лука. Антибиотики широко применяются в ветеринарной практике, для борьбы с рядом болезней растений (груш, бобов и перца) и для очистки вирусных препаратов. Фермеры добавляют антибиотики в корм для ускорения роста домашней птицы, свиней и коров.
Дубильные вещества - вяжущие вещества растительного происхождения. В растениях (в коре, древесине, корнях, листьях, плодах) они являются или как нормальные продукты их жизнедеятельности (физиологические дубильные вещества), или же составляют (патологические дубильные вещества) более или менее значительную часть болезненных наростов, образующихся на листьях и других органах некоторых видов дуба и сумаха вследствие укола, производимого насекомыми. Дубильные вещества в основном аморфны, имеют более или менее ясно выраженный кислотный характер и обладают замечательным свойством (по преимуществу физиологические дубильные вещества) дубить кожу (шкуры), то есть отнимать у них в значительной мере способность к гниению и затвердеванию при высыхании. Травы с повышенным содержанием дубильных веществ применяют для полоскания при ангине и воспалении десен, но прежде всего - как средство против диареи.

44. Анатомическое строение стеблей травянистых растений из класса двудольных и однодольных. Приведите рисунки

1. Строение стебля двудольных растений

У стебля, так же как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне зачаточных листьев происходит дифференциация клеток первичной меристемы и образуется первичное строение. У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных вслед за этим появляется латеральная меристема – камбий, в виде сплошного камбиального цилиндра, образующий вторичные проводящие ткани и обуславливающий таким образом рост стебля в толщину. Происхождение камбия у травянистых двудольных растений может быть различным. У одних растений он возникает очень рано из сплошного кольца прокамбия, вслед за появлением первичных элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае образуется непучковое строение стебля. У других растений прокамбий закладывается тяжами и камбий возникает не только из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировавшимися проводящими пучками. В этом случае образуется либо пучковое, либо переходное строение стебля .
Пучковое строение будет в том случае, если межпучковой камбий дифференцируется только в паренхиму. Пучки располагаются на одинаковом расстоянии от поверхности стебля. Пучки у двудольных бывают частными и общими. Пока пучок следует вниз по стеблю, не сливаясь с другими пучками, его называют частным, или листовым следом. Эти пучки отделены от соседних пучков паренхимными тканями. Когда частные пучки соприкасаются друг с другом, то границы между ними исчезают, и образуется общий пучок.
Переходное строение образуется в том случае, если межпучковой камбий, так же как и пучковой, образует гистологические элементы флоэмы и ксилемы. Лишь у немногих травянистых двудольных не образуется сплошной камбиальный цилиндр, а камбий находится только внутри пучков, между которыми расположена паренхима. У таких растений стебель не может сильно утолщаться.
У травянистых двудольных растений выделяют первичную кору и видоизмененный центральный цилиндр (стела). Феллоген у них либо слабо развит, либо отсутствует. Первичная кора в процессе развития изменяется мало, только становится тоньше в результате растяжения. Центральный цилиндр включает ткани, возникающие из перицикла, остатки первичной флоэмы и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Механические ткани редуцированы.

Продольный и поперечные срезы стебля двудольного растения.
1 - зона верхушечной меристемы, 2 - листовые зачатки, 3 - образовательное кольцо, 4 - сердцевина, 5 - прокамбий, 6 - первичная кора, 7 - первичная флоэма, 8 - первичная ксилема, 9 - камбий, 10 - эпидерма, 11 - перицикл, 12 - эндодерма, 13 - вторичная флоэма, 14 - вторичная ксилема, 15 - паренхима первичной коры, 16 - колленхима, 17 - листовой след.

2. Строение стебля однодольных растений

Однодольные растения имеют первичное пучковое строение . При этом пучки распределены по всему поперечному сечению стебля как бы беспорядочно. Такое расположение пучков, называемое пальмовым, возникает в связи с тем, что все они являются листовыми следами, и при прохождении по междоузлию изгибаются. Все пучки в стебле однодольных являются частными. Каждый пучок окружен слоем механической ткани, поэтому, когда пучки объединяются, полного слияния не происходит.
Наиболее часто распространены два типа пучкового строения стебля: с хорошо выраженной первичной корой и с отсутствием отчетливых границ между первичной корой и центральным цилиндром. В стебле большинства однодольных, как и в корне, не образуется камбий, поэтому он не имеет вторичного утолщения. Механическую прочность обеспечивают склерифицированные эпидерма и паренхима.
Травянистый стебель бывает полый или выполненный.

Строение полого стебля (соломины) У злаков склеренхима образует сплошное кольцо с выступами, тесно прилегающими к эпидерме. Между выступами находятся участки тонкостенной хлоренхимы. Со временем стенки хлоренхимы и эпидермы лигнифицируются. Проводящие пучки располагаются в шахматном порядке. Пучки наружного круга примыкают к склеренхиме, а внутренние – располагаются среди паренхимных клеток.
Наиболее типичный стебель – соломина у ржи, овса, пшеницы. У кукурузы стебель выполненный, поэтому проводящие пучки более или менее разбросаны по поперечному срезу. У сорго и проса пучки смещены к периферии в связи с формированием сравнительно небольшой центральной воздухоносной полости.

Рис. Соломина

Строение выполненного стебля. Строение выполненного стебля можно рассмотреть на примере стебля ириса. Под эпидермисом здесь располагается хлоренхима. Далее следует одноклеточный слой эндодермы, преобразованный в крахмалоносное влагалище. Это внутренняя граница первичной коры. К эндодерме тесно прилегает склеренхима перициклического происхождения. Большую часть стебля занимает сердцевина. Она состоит из паренхимы и коллатеральных закрытых пучков.

69. Пестик, понятие о плодолистике. Типы завязи по положению и числу гнезд. Приведите рисунки

Пестик - женский репродуктивный орган цветковых растений , расположенный в центре цветка .
В каждом пестике различаются три части, а именно:

нижняя вздутая - завязь , называемая некоторыми авторами яичником;
столбик , составляющий непосредственное продолжение завязи,
рыльце , заканчивающее собой столбик.

В завязи заключена одна или несколько семяпочек , называвшихся прежде яичками. Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.
Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его выполняющей. Через него происходит оплодотворение.
Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и принимающую плодотворную пыль.
Плодолистик, орган в цветке покрытосеменных растений, на котором развиваются семязачатки (семяпочки). Из 1 или нескольких плодолистиков образуется пестик; совокупность плодолистиков называется гинецеем . Плодолистик считают органом листового происхождения, гомологичным, однако, не листу, а мегаспорофиллу .
Завязь - наиболее существенная часть пестика , несущая семязачатки . В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи. Верхняя завязь эволюционно более примитивна, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхней.
Верхняя (свободная) завязь прикреплена основанием к цветоложу, не срастаясь ни с ним, ни с другими частями цветка. Нижняя завязь находится под цветком, остальные части цветка прикреплены к ее верхушке.
Полунижняя завязь срастается с цветоложем или с основаниями остальных частей цветка не до самого верха.

1 - верхняя , 2 - полунижняя , 3 - нижняя , 4 - верхняя, окруженная стенками гипантия .

84. Способы распространения плодов и семян. Приведите примеры. Биологическая роль распространения плодов и семян

В начале XX в. шведский ботаник Р.Сернандер дал любым частям растений, с помощью которых они способны расселяться общее название диаспор. Главнейшие типы диаспор у семенных растений - плоды и семена .
Существуют два основных пути распространения диаспор. Один - путем механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением, другой - с помощью различных внешних агентов - ветра, воды, животных, человека и т.д. Первый тип получил название автохории , второй - аллохории .
Растения соответственно называются автохорами и аллохорами .
Плоды и семена автохоров рассеиваются сравнительно недалеко от материнского растения, обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений разделяется на механохоры и барохоры .
Плоды многих механохоров вскрываются по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. Так обстоит дело у фиалки трехцветной , видов тюльпана и др. Некоторые механохоры активно разбрасывают семена благодаря специальным приспособлениям в плодах, в основе которых лежит повышенное осмотическое давление клеток основной ткани. Наиболее обычные растения такого рода - недотрога обыкновенная , экбалиум пружинистый, или бешеный огурец . На небольшие расстояния могут "отползать" упавшие на землю плоды некоторых клеверов вследствие гигроскопических движений зубцов чашечки , прикрепленной к плоду.
К барохорам относятся растения, обладающие тяжелыми плодами и семенами. К ним можно отнести желуди дуба , плоды грецкого ореха , семена конского каштана . Эти семена осыпаются с материнского растения и оказываются в непосредственной близости от своих родителей.
К группе автохоров относятся также геокарпные растения . У геокарпных видов плоды в процессе развития внедряются в почву и там созревают. Наиболее известный из них арахис подземноплодный, или земляной орех .
Существуют четыре основных способа аллохории . Это анемохория , зоохория , гидрохория и антропохория .
Семена анемохоров переносятся движением воздуха. Для невскрывающихся плодов анемохоров характерны разнообразные летательные приспособления: летучки, крылатки и т.д. Классический пример растений, имеющих плоды-летучки, - одуванчик . Его плоды способны перелетать по воздуху на значительные расстояния. Крылатые плоды ясеня обыкновенного и клена платановидного , оторвавшись от материнского растения, могут планировать на несколько десятков метров. Крылом, возникшим из прицветника и несущим целое соплодие , обладают виды липы .
Приспособлениями к анемохорному распространению обладают не только плоды , но и семена . При этом плоды, содержащие такие семена, обязательно вскрываются, а высыпающиеся семена разносятся ветром. Всем знаком тополевый пух, являющийся опушением мелких семян тополя и легко разносящий их даже при слабом ветре.
В отдельных случаях отмершее растение со зрелыми плодами способно само перемещаться под порывами ветра. Эта группа растений называется перекати-поле. Подсыхающий стебель таких растений легко обламывается, и рыхлый или более или менее компактный легкий куст свободно перегоняется ветром, рассеивая при этом дозревающие семена. К растениям типа перекати-поле относятся многие обитатели степей из самых различных таксономических групп, например, качим развесистый , солянка холмовая и др.
Плоды гидрохоров , распространяющиеся с помощью воды, снабжены плотным малопроницаемым для воды эндокарпием , волокнистым легким
и т.д.................

Электролиты – вещества, молекулы которых распадаются в водных растворах и расплавах с образованием заряженных частиц –ионов. К электролитам относятся все соли, щелочи, растворимые кислоты. Реальные растворы электролитов, в отличие от растворов неэлектролитов, по своим свойствам отличаются от идеальных. Так для растворов электролитов экспериментально найденные значения коллигативных характеристик всегда больше, чем рассчитанные по законам Вант-Гоффа и Рауля. Т.е., растворы электролитов на практике ведут себя так, как будто они содержат больше частиц растворенного вещества, чем это следует из их аналитической концентрации. Исходя из этого, Вант-Гофф предложил для растворов электролитов при теоретическом расчете Росм., tкип., Δtзам., использовать поправочный коэффициент i, который получил название коэффициента Вант-Гоффа или изотонического коэффициента :

Росм. = iCRT; Δtкип. = iEm; Δtзам. = iKm;

где С – молярная концентрация растворенного вещества, m- моляльная концентрация растворенного вещества, Е и К – соотвественно, эбулиоскопическая и криоскопическая константы.

Изотонический коэффициент показывает, во сколько раз реальное число частиц растворенного вещества больше чем теоретически ожидаемое (если предполагать, что вещество в растворе присутствует только в виде молекул).

Для идеальных растворов электролитов i >1.

Изотонический коэффициент показывает также, во сколько раз наблюдаемое опытное значение Росм., Δtкип., Δtзам., больше теоретически вычисленного. Причину отклонения растворов электролитов от законов Рауля и Вант-Гоффа впервые объяснил шведский ученый С. Аррениус. Он показал, что электролиты за счет действия молекул растворителя распадаются на ионы. Этот процесс приводит к увеличению реального числа частиц растворенного вещества.

Максимально значение изотонического коэффициента (i max) для любого электролита будет при этом равно числу ионов, которые образуются при полной диссоциации его молекулы (или формульной единицы), т.к. именно во столько раз возрастет число частиц электролита в растворе.

Так, для NaCl i max = 2, для Na 3 PO 4 i max = 4.

В реальных растворах диссоциация часто протекает не полностью, особенно если электролит является слабым. Кроме того, наблюдаются межионные взаимодействия, приводящие к уменьшению числа кинетически активных частиц. В этом случае величина i будет меньше его возможного максимального значения и будет зависеть от степени диссоциации электролита:

i = 1 + α (m - 1)

где α - степень диссоциации электролита (в долях единицы); m - число ионов, образующихся при полном распаде одной молекулы или одной формульной единицы электролита.

Таким образом, из двух растворов однотипных электролитов (т.е. распадающихся на одно и то же число ионов) с одинаковой молярной (моляльной) концентрацией изотонический коэффициент будет больше в растворе электролита с более высокой степенью диссоциации α. Соответственно и росм., Δtкип., Δtзам. для такого раствора тоже будут иметь большие значения. Если же молярная концентрация и степень диссоциации электролитов разного типа в растворе одинаковые, то значение i будет выше для электролита, диссоциирующего на большее число ионов m.

5. Гипо-, гипер-, изотонические растворы. Понятие об изоосмии (электролитном гомеостазе). Осмоляльность и осмолярность биологических жидкостей.

Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению раствора принятого за стандарт, называются изотоническими . В медицине осмотическое давление растворов сравнивают с осмотическим давлением крови. Изотоническими по отношению к крови являются 0,9% (0,15 М) раствор NaCl и 4,5-5% раствор глюкозы. В этих растворах концентрация частиц растворенного вещества такая же, как и в плазме крови. Растворы, обладающие более высоким осмотическим давлением, чем плазма крови, называются гипертоническими , а растворы, имеющие более низкое давление - гипотоническими . При различных лечебных процедурах в кровь человека в больших количествах следует вводить только изотонические растворы, чтобы не вызвать осмотический конфликт из-за резкого несоответствия между осмотическим давлением биологической жидкости и вводимого раствора.

Кровь, лимфа, тканевые жидкости человека представляют собой водные растворы молекул и ионов многих веществ и обладают вследствие этого определенным осмотическим давлением. Причем на протяжении всей жизни организма биологические жидкости сохраняют свое давление на постоянном уровне независимо от состояния внешней среды. Это явление называется иначе изоосмией человеческого организма и является составной частью более общего процесса - гомеостаза или постоянства ряда физико-химических показателей внутренней среды человека в изменяющихся внешних условиях. Изоосмия особенно присуща таким биологическим жидкостям как кровь и лимфа. Так осмотическое давление крови у человека практически постоянно и при 37 о С изменяется в пределах 740-780 кПа (т.е., почти в 8 раз больше атмосферного). При изменении осмотического давления крови организм стремится восстановить его, удалив из крови избыточное количество растворенных частиц (если давление повышается) или, наоборот, увеличивая число кинетически активных частиц (если давление понижается). Основную роль в регуляции осмотического давления крови играют почки. Изоосмия регулируется, прежде всего, центральной нервной системой и деятельностью желез внутренней секреции.

В состав биологических жидкостей входит целый ряд веществ. Их суммарная концентрация носит название осмолярности (изотонической концентрации) и представляет собой химическое количество всех кинетически активных (т.е., способных к самостоятельному движению) частиц (независимо от их формы, размеров и природы), содержащихся в 1 литре жидкости и не проникающих через полупроницаемую мембрану. Осмолярность выражается в миллиосмолях на литр (мосм/л). В норме показатели осмолярности плазмы крови составляют 280-300 мосм/л, для спинно-мозговой жидкости – 270-290 мосм/л, для мочи – 600-1200 мосм/л. Осмоляльность - концентрация тех же частиц, растворенных в килограмме биологической жидкости, выра­жающаяся в миллиосмолях на килограмм (мосм/кг). В норме общая внутриклеточная осмоляльность зависит главным образом от концентрации ионов К + и ассоциированных с ними анионов и равна осмоляльности внеклеточной жидкости, определяемой ионами Nа + и ассоциированными анионами. Поэтому общее перемещение воды в клетки или из них не происходит. Осмолярное равновесие поддерживается несколькими физиологическими механиз­мами, которые могут нарушаться при критических состояниях: движением воды в сторону повышенной концентрации ионов, почечной экскрецией осмотически активных веществ (мочевина, соли), удалением СО2 через легкие, антидиуретическим гормоном.
6. Роль осмоса в биологических системах. Плазмолиз и цитолиз. Зависимость степени гемолиза эритроцитов от концентрации раствора NaCl.

Причиной возникновения осмотических явлений в организме является то, что все биологические жидкости представляют собой водные растворы электролитов и неэлектролитов, а клеточные мембраны можно рассматривать как полупроницаемые. Осмос играет ведущую роль в распределении воды между внутри- и внеклеточным содержимым, между различными тканями и системами тканей, образующих органы. Оболочка клетки полупроницаема и через нее достаточно свободно проходит вода. Ионы электролитов и молекулы других веществ оболочка пропускает строго избирательно. Снаружи клетки омываются межклеточной жидкостью, тоже представляющей собой водный раствор. Причем концентрация растворенных веществ внутри клеток больше чем в межклеточной жидкости. Вследствие осмоса наблюдается переход растворителя из внешней среды в клетку, что вызывает ее частичное набухание или тургор . При этом клетка приобретает соответствующую упругость и эластичность. Тургор способствует сохранению определенной формы органов у животных организмов, стеблей и листьев у растений.

Если клетка попадает в среду раствора с повышенной концентрацией солей и других растворимых веществ (гипертонический раствор), то это приводит к осмосу, при котором вода диффундирует из клетки в раствор. Если в такой гипертонический раствор попадает клетка, имеющая прочную целлюлозную оболочку, то происходит явление плазмолиза – сжимание протопласта и отделение его от клеточных стенок. В случае животных клеток, имеющих пластичную оболочку (например, эритроцитов), происходит общее сжимание, сморщивание клетки. Ши-роко известно применение больших концентраций солей или сахара для консервирования пищевых продуктов. В этих условиях микроорганизмы подвергаются плазмолизу и становятся нежизнеспособными. Если клетка попадает в среду раствора с пониженной концентрацией веществ (гипотонический раствор), то это приводит к осмосу, при котором вода диффундирует из раствора в клетку, что ведет к ее набуханию. Если разница в концентрациях внутри- и внеклеточной жидкостей достаточно велика и клетка не имеет прочных стенок, происходит разрушение клеточной мембраны с выделением в окружающий раствор ее содержимого – цитолиз . В случае разрушения эритроцитарной мембраны и выхода в окружающую среду содержимого эритроцита явление называется осмотическим шоком (гемолиз ).

Показателем прочности эритроцитов служит их осмотическая стойкость, т.е. способность противостоять понижению осмотического давления. Мерой осмотической стойкости эритроцитов является концентрация NaCl, при которой начинается гемолиз. У человека это происходит в 0,4%-ном растворе NaCl (минимальная осмотическая резистентность), а в 0,34%-ном растворе разрушаются все эритроциты и наступает полный гемолиз крови (максимальная осмотическая резистентность).

Эритроциты в крови каждого индивидуума по критерию осмотической стойкости распределены по закону Гаусса. Поэтому одним из главных параметров, характеризующих осмотические свойства эритроцитов в суспензии, является среднее значение т.н. осмотической хрупкости, численно равное концентрации NaCl, при которой происходит лизис 50% клеток.(рис).

Есть 2 пути образования вакуолей в клетке . В образовании вакуолей принимают участие эндоплазматическая сеть и, вероятно, пузырьки и диктиосомные цистерны комплекса Гольджи.

1 путь . Расширения гранулярной ЭПС теряют рибосомы, изолируются, округляются и превращаются в мелкие вакуоли, а мембрана ЭПС становится тонопластом. Мелкие вакуоли сливаются, образуя одну центральную вакуоль.

2 путь . Цистерны комплекса Гольджи образуют пузырьки с водянистым содержимым, которые сливаются, образуя мелкие вакуоли, а те в свою очередь – крупную вакуоль.

Содержимое вакуоли – клеточный сок - это, чаще всего, водный раствор веществ, продуктов жизнедеятельности протопласта. В основном, это эргастические вещества (запасные и шлаки).

Основа клеточного сока – вода (70% и более). В ней растворены органические и минеральные вещества, образуя коллоидный раствор, могут быть и твёрдые включения.

Т.о., внутри вакуолей сосредоточен большой запас органических веществ. Именно они определяют кислотность среды клеточного сока. Чаще всего клеточный сок имеет слабо-кислую реакцию, реже – нейтральную, очень редко – щелочную.

По химическому составу и концентрации веществ клеточный сок очень сильно отличается от цитоплазмы. Это обусловлено активной работой тонопласта, который обладает избирательной проницаемостью и тем самым контролирует состав клеточного сока.

Состав клеточного сока разнообразен у разных растений. На первом месте по количеству стоят углеводы , представленные низкомолекулярными растворимыми сахаридами (моносахариды – глюкоза, фруктоза; дисахариды – сахароза) и полисахаридами.

Часто встречаются производные углеводов, образующих сложные органические соединения со спиртами, альдегидами, фенолами - гликозиды .

К группе гликозидов относятся пигменты клеточного сока – флавоноиды . Самые важные из них – антоцианы . Антоцианы дают синюю, красную, розовую, фиолетовую, а в большой концентрации – чёрную окраску. Причем, цвет антоцианов зависит от среды клеточного сока. (Это пигменты – хамелеоны).

Если среда кислая – красные и розовые цвета.

Если щелочна я – синие цвета.

Если нейтральная – фиолетовые цвета, вплоть до черного.

Антоцианы окрашивают лепестки многих цветов (например, медуница, незабудка, колокольчик), плоды (черника, голубика), осенние листья.

Функции антоцианов : 1) приспособительная (сигнальная); 2) защитная (чем ниже температура, тем больше антоцианов накапливается в растении – защита от замерзания).

Другие пигменты-гликозиды – флавоны , окрашивают лепестки цветов в жёлтый цвет. Например, пигмент-флавон антохлор окрашивает цветки сложноцветных (одуванчик), бобовых (чина), льнянки, коровяка, примулы.

Реже встречается бурый пигмент – антофеин , который обуславливает окраску бурых пятен на лепестках орхидных и некоторых других растений.

Гликозиды хорошо растворимы в воде и растворены в клеточном соке. Многие гликозиды ядовиты. Ряд гликозидов используется в медицине (например, сердечные гликозиды наперстянки и ландыша). Гликозиды – сапонины в воде образуют пену, их используют как заменитель мыла (мыльнянка).

Другая важная группа веществ – танины . Это высокомолекулярные фенольные соединения. Содержатся в клеточном соке клеток коры, древесины, листьев и плодов многих растений (дуб, ива, тополь, эвкалипт, чай и др.). Особенно много танинов в галлах (до 75%) на листьях дуба. Функции танинов: 1) физиологическая (до конца не выяснена); 2) защитная -танины обладают дезинфицирующими свойствами (антисептики) и предохраняют клетки растений от гниения и инфекции.

Некоторые танины используются как лекарства и при дублении кож (сворачивают белки). Галлы («чернильные орешки») раньше использовались для получения чернил.

Алкалоиды – большая группа природных азотсодержащих соединений основного характера (т.е., обладающих щелочными свойствами), часто горькие на вкус. Аккалоиды содержатся в клеточном соке многих высших растений, чаще двудольных. Известно более 2000 алкалоидов. Определённые алкалоиды характерны для растений одного рода.

Например, кофеин (в семенах кофе, листьях чая), хинин (в коре хинного дерева), атропин (в корнях, клубнях и плодах белладонны) и др. Большинство алкалоидов – сильные яды, многие обладают наркотическими свойствами (морфин ). Многие алкалоиды используются в медицине.

В клеточном соке могут содержаться также органические кислоты : винная, яблочная, щавелевая, янтарная, лимонная и др.. Их соли, вместе с катионами калия и натрия, играют большую роль в осмотических процессах клетки.

Много в клеточном соке минеральных солей, находящихся в растворённом состоянии в виде ионов.

Также в качестве включений в клеточном соке могут содержаться белки (в аморфном и кристаллическом состоянии), кристаллы солей (в основном оксалат Са).

Значение веществ клеточного сока для растений.

1) Вещества клеточного сока время от времени используются растениями, вовлекаясь в обмен веществ.

2) Вещества клеточного сока имеют большое значение для передвижения воды в растении и обуславливают осмотические свойства клетки.

Следовательно, клеточный сок определяет осмотические свойства клетки.

Осмотические свойства клетки

Рис. 1. Схема растительной клетки как осмотической системы:

π*-осмотическое давле­ние, Р - тургорное давление, -Р - противодавле­ние клеточной стенки.

По химическому составу и концентрации веществ клеточный сок сильно отличается от протопласта клетки, так как вакуолярная мембрана – тонопласт обладает избирательной проницаемостью для разных веществ и в основном выполняет транспортную и барьерную функции (пропускает одни вещества и не пропускает или с трудом пропускает другие).

Именно поэтому концентрация ионов и органических веществ в клеточном соке вакуоли обычно выше, чем в оболочке клетки, и поэтому вода будет поступать в вакуоль путём диффузии, стремясь уравнять концентрацию окружающей среды и клеточного сока.

Такое одностороннее, однонаправленное, пассивное проникновение воды через полупроницаемую для растворённых веществ мембрану называется осмосом.

По мере того, как вакуоль клетки насыщается водой создается давление вакуоли на протопласт – осмотическое давление (π*) . Чем концентрированнее клеточный сок, тем активнее идёт диффузия воды в клетку, следовательно тем выше π* в клетке.

По мере насыщения клетки водой протопласт становится упругим и развивается гидростатическое (тургорное) давление протопласта на клеточную оболочку (Р ).

Упругое состояние клетки при максимальном её насыщением водой называется тургорным состоянием , или тургором . При потере воды растение теряет тургор и завядает.

То есть тургорное давление – это давление, развивающееся в растительной в результате осмоса .

Тургорному давлению противостоит равное ему по величине и противоположное по знаку механическое давление, вызванное эластичным растяжением клеточной оболочки, направленное внутрь клетки. Оно называется противодавлением клеточной оболочки (-Р ).

Необходимое клетке количество воды, её поступление зависит от разности осмотического (π* ) и тургорного (Р ) давления.

π* - Р = S - сосущая сила , - сила с которой вода входит в клетку .

Величина её определяется осмотическим давлением клеточного сока (π*) и тургорным давлением в клетке (Р ) (которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при её эластичном растяжении).

Когда клетка полностью насыщена водой её S = 0, а Р = π* (тургорное давление равно осмотическому давлению).

Полный тургор наступает при достаточной влажности воздуха и почвы.

При длительном недостатке воды Р = 0 (растение вянет), а S = π*.

В зависимости от сосущей силы происходит поступление воды в корневые волоски, так как клеточный сок клеток корня концентрированнее, чем окружающие его растворы минеральных солей почвы.

Если клетку поместить в более концентрированный раствор, наблюдается состояние плазмолиза – отставание протопласта от стенок клетки (за счёт ухода из него воды). Этот процесс обратим и при помещении клетки в раствор одинаковой концентрации с клеточным соком идёт деплазмолиз – восстановление тургорного состояния клетки.