Целью изучения биологии на профильном уровне в старшей школе является развитие познавательных интересов, интеллектуальных и творческих способностей учеников, освоение ими системы биологических знаний на высоком уровне.

При изучении раздела «Основы генетики и селекции» эта цель может быть реализована через формирование у учеников умений и навыков решения генетических задач различного уровня сложности.

Кроме задач, составленных с учетом взаимодействий аллельных генов, которые обусловливают доминантное, рецессивное наследование признаков, явление неполного доминирования, целесообразно вводить анализ наследования признаков, являющихся следствием взаимодействия неаллельных генов. Решение подобных задач способствует пониманию того, что генотип – это целостная в функциональном плане система взаимодействующих генов.

Наиболее способным ученикам можно поручить самостоятельно составить подобные задачи. Использование заданий такого уровня сложности предполагает усвоение стереотипных вариантов наследования признаков и способствует реализации еще одной важной цели профильного биологического образования воспитание убежденности в познаваемости живой природы.

Промежуточное наследование цвета у ночной красавицы

Взаимодействие неаллельных генов

Комплементарное взаимодействие . Комплиментарность (взаимодополняющее действие генов) – явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развития признака.

Пример № 1. Наследование окраски околоцветника у душистого горошка:

А – синтез бесцветного пропигмента;
а – отсутствие пропигмента;
В – синтез фермента, превращающего пропигмент в пурпурный пигмент;
b – отсутствие фермента;
AАbb – белый околоцветник;
аaBB – белый околоцветник;
А -В - – пурпурный околоцветник.

Пример № 2. Наследование окраски у мышей.

Аллельный ген А контролирует синтез черного пигмента у мышей;
а – отсутствие пигмента;
В – ген, обеспечивающий скопление пигмента преимущественно в основании и на конце волоса;
b – равномерное распределение пигмента;
А -В – серая окраска шерсти у мышей (агути);
А -bb – черная окраска шерсти;
ааВ - – белая шерсть;
ааbb – белая шерсть.

Эпистаз – подавление одного гена другим. Если эпистатическим действием обладает доминантный аллель, говорят о доминантном эпистазе. При рецессивном эпистазе такое действие проявляют рецессивные аллели в гомозиготном состоянии.

Пример № 1. Наследование окраски плодов у некоторых тыкв:

В – желтая окраска;
b – зеленая окраска;
А – подавляет проявление окраски;
а – не препятствует проявлению окраски;
В -А - – белая окраска плодов;
bbA - – белая окраска плодов;
В -аа – желтая окраска плодов;
bbaa – зеленая окраска плодов.

Пример № 2. Наследование окраски оперения у кур:

А – черная окраска;
А – белая окраска;
I – ген, подавляющий проявление окраски;
i – ген, не препятствующий проявлению окраски;
А -I - – белая окраска;Ъ
ааI - – белая окраска;
А -ii – черная окраска.

При эпистазе модулирующее действие заключается в подавлении одними генами функции других генов. Гены, оказывающие такой эффект, называются ингибиторами, или супрессорами . Гены, усиливающие функции других генов, называются интенсификаторами .

Полимерия – явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствует в генотипе, тем ярче проявляется признак. Такие гены называются множественными , полимерными, или полигенными и обозначаются одной буквой латинского алфавита с цифровыми индексами.

Пример. Наследование окраски зерен у пшеницы:

А 1 А 1 А 2 А 2 – красные зерна;
любые три доминантных аллеля – светло-красные зерна;
любые два доминантных аллеля – розовые зерна;
любой один доминантный аллель – светло-розовые зерна;
а 1 а 1 а 2 а 2 – белые зерна.

Плейотропия – множественное действие гена. В этом случае один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

Пример. Ген, отвечающий за развитие укороченных ног у кур, определяет развитие укороченного клюва.

Задачи

№ 1. Каким будет генотипическое и фенотипическое расщепление в первом поколении гибридов при скрещивании растений душистого горошка, имеющих генотип: ааВВ и АаВb ; ААbb и АаВb ?

№ 2. Каким будет потомство от скрещивания мышей агути, имеющих генотип АаВb , между собой? Какое фенотипическое и генотипическое расщепление вы ожидаете получить в анализирующем скрещивании, если предполагаете, что исследуемая особь, имеющая серую окраску, является гомозиготной по двум генам? Гетерозиготной по двум генам?

№ 3. Желтые тыквы, имеющие генотип Вbаа , размножаются самоопылением. Какое генотипическое и фенотипическое расщепление вы ожидаете получить у гибридов F 1 ?

Какие результаты вы ожидаете получить при скрещивании зеленых и белых дигетерозиготных тыкв?

№ 4. Какие результаты анализирующего скрещивания вы ожидаете получить, если исследуете генотип растений пшеницы, имеющих розовые зерновки?

№ 5. Доминантный ген, вызывающий развитие укороченных ног у кур, одновременно вызывает укорочение клюва. У гомозиготных цыплят клюв так мал, что они гибнут из-за невозможности пробить скорлупу и выйти из яйца. Каковы будут генотипы и фенотипы 600 цыплят, полученных от скрещивания между собой гетерозиготных птиц с укороченными ногами? Сколько цыплят при этом погибнут, не вылупившись из яиц?

Литература

Богоявленский Ю.К. , Улиссова Т.Н. , Яровая И.М. , Ярыгин В.Н. Биология. – М.: «Медицина», 1999

Максимов Г.В ., Василенко В.Н. , Максимов В.Г. , Максимов А.Г. Краткий словарь генетических терминов. – М.: Вузовская книга, 2001

Ярыгин В.Н. , Васильева В.И. , Волков И.Н. , Синельщикова В.В. Биология. – М.: Высшая школа, 1999

К основным качественным признакам птицы относят окраску и форму оперения, форму гребня у кур, цвет скорлупы яиц, наличие шпор у петухов и др. Качественные признаки контролируются одним или несколькими генами, действие которых часто не зависит от действия ненаследственных факторов. Каждой паре качественных признаков соответствует пара аллельных генов, контролирующих их развитие. Большинство качественных признаков имеют только два альтернативных состояния (например, скорлупа яиц - окрашенная или неокрашенная, цвет пуха у суточных цыплят аутосексного кросса «Хайсекс коричневый» - коричневый или светло-желтый и др.).

ГЕНЕТИКА ОКРАСКИ ОПЕРЕНИЯ

Известно около 30 основных генов, контролирующих окраску оперения у птицы, что дает множество генотипов всевозможных перекомбинаций. Эффект действия гена зависит от пола, возраста, скороспелости и других факторов.

Окраска оперения у кур определяется четырьмя основными цветами: черным, белым, коричневым и золотистым. Всевозможные их сочетания, помноженные на различия в оттенках и распределении по узору отдельных перьев, создают многообразие фенотипов. Известно около 600 различных форм и комбинаций по окраске оперения. Окраска оперения главным образом зависит от химических свойств пера и отчасти от его физических свойств. Меланин - основной пигмент, содержащийся в перьях, подразделяют на эумеланин и феомеланин в зависимости от цвета пигментных гранул и свойств.

Для образования альтернативного признака сплошной черной окраски у птицы необходимо, чтобы эумеланин поступал во все перьевые зачатки во всех птерилиях. Это происходит под действием гена Е, который присутствует в генотипе всех черных кур и петухов (породы черные минорки, черные кохинхины, лангшаны и др.). При скрещивании птицы с генотипом ^(например, порода лангшан) с птицей генотипа с нормальным аллелем е+е (бурый леггорн) наблюдается резкое различие между расцветками самцов и самок в потомстве, т. е. наблюдается половой дихроматизм. В данном варианте скрещивания курочки в первом поколении будут иметь сплошное черное оперение, а петушки - черное с золотис- то-красными шеей и «верхом».

В результате исследований у кур в локусе Е обнаружены семь множественных аллелей: Е- ра спространитель черного пигмента по всему телу; ewh - полудоминантный пшеничный; е+ - нормальный (дикий) тип; е6 - коричневый или куропатчатый; е5 - пятнистая голова; евс - баттеркап; еу - рецессивный пшеничный. Схематично доминирование генов серии локуса Е можно записать следующим образом: Е> ewh> е+> еь> е?> ев <~ > еу.

Ген Е обеспечивает черный цвет всего оперения, тогда как другие аллели этой серии ограничивают отложение эумеланина на определенных зонах; на остальных участках тела формируются другие расцветки, в зависимости от генотипа. Однако на распределение черного пигмента по телу могут влиять и некоторые другие гены, не входящие в серию Е: Со - ген колумбийской расцветки; Ме - меланистический ген с неполным доминированием; ИЬ - ген темно-коричневой окраски.

Золотистый цвет оперения обусловлен пигментом феомелани- ном и контролируется рецессивным, сцепленным с полом геном золотистости 5 (породы род-айланд, нью-гемпшир, бурый леггорн, минорка и др.). У таких пород, как белый виандот, темная брама, суссекс и другие, вместо гена б в этом же локусе хромосомы находится его доминантный аллель - ген серебристости Б , который подавляет развитие рыжей, золотистой и коричневой окраски, окрашивая перья или их участки в белый цвет (из-за отсутствия пигмента).

Наследование генов золотистости и серебристости чаще всего происходит «крест-накрест», то есть дочери наследуют цвет оперения от отца, а сыновья - от матери. Классическим примером такого наследования, заслуживающего внимания селекционеров, служит скрещивание петухов породы бурый леггорн (генотип 55) с курами породы темная брама (генотип 5"-). В результате получают петушков с серебристым оперением (&), а курочек -с золотистым оперением (5-).

Кроме того, в серии Б установлена мутация неполного альбинизма (у11) по отношению к генам 5 и 5: у цыплят-носителей данного аллеля розовые глаза и грязно-серый пух, а у взрослых кур - светлое (почти белое) оперение.

Многие породы кур имеют фенотипически сплошную белую окраску оперения, однако белый цвет оперения может иметь различную генетическую природу, выявить которую возможно лишь методами генетического анализа. Белое оперение зависит от доминантного гена белой окраски (У), рецессивного гена белой окраски (с), а также от некоторых других генов (а - ген полного альбинизма, « - ген белой окраски с красными брызгами). Следует отметить, что независимо от генетической природы белые перья лишены пигментных гранул. К данной группе относят породы белый леггорн, белый виандот, белый плимутрок, шелковая , орпингтон и др.

При изучении наследования белой окраски отмечено, что ген / подавляет действие не только рецессивного аллеля /, но также и гена С , являющегося доминантным геном цветного оперения. Например, при скрещивании петухов породы белый леггорн (генотип //СО с курами породы белый виандот (Исс) в первом поколении получают все потомство с белым оперением. В Рг будет расщепление по фенотипу 13 белых: 3 цветных (эпистатическое взаимодействие неаллельных генов).

Коричневая окраска оперения (красно-коричневая, палевая) имеет полигенный характер наследования, то есть она зависит от

действия большого числа генов, контролирующих отложение пигмента феомеланина.

Кроме вышеуказанных генов, контролирующих окраску оперения, определенный интерес для селекционеров представляют гены, связанные со скоростью роста оперения (А- -медленное оперение, Кп - сверхмедленное, А: -быстрое оперение); гены, определяющие частичное или полное отсутствие оперения (N0 - голошеесть, 5с - отсутствие перьевого покрова на ногах, Ар - аутосомный мутантный ген неоперяемости кур, л -голые); гены, вызывающие особенности оперения в основном у декоративных пород кур (О- хо хлатость, МЬ - наличие бак и бороды, й - шелковистость, Р- курчавость, а также лохмоногость и длинный хвост, которые определяются множественными генами).

У птиц отмечен своеобразный генетический эффект в виде мо- заицизма в окраске оперения тела и ног. Известно 22 случая мозаичной окраски помесной птицы. Так, при скрещивании петухов породы бурый леггорн с курами породы суссекс, имеющими серебристую окраску, получено потомство, половина тела которого была окрашена в золотистый цвет (отцовский тип), что носит характер рецессивного наследования, а другая половина тела - в серебристый цвет (материнский тип).

В птицеводстве достигнут значительный успех в изучении закономерностей наследования окраски оперения, что позволило селекционерам создать аутосексные линии и кроссы кур («Ломанн», «Кобб 100+>», «Росс белый», «Родонит», «УК-Кубань 123», «Хай- секс коричневый» и др.), бесперьевые бройлеры (получены в Канаде и США).

Как известно, доминирование есть подавление действия одной аллели другой аллелью, представляющих собой один ген: А > а, В > b, С > с и т. д.

Но существует взаимодействие, при котором аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, например А > В или В А, а > В или b > А и т. д. Такое явление «доминирования» между генами называется эпистазом .

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию.

Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами, или ингибиторами. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и у растений. Обычно они обозначаются I или Su в случае доминантного состояния генов и i или su для их рецессивных аллелей (от английских слов inhibitor или supressor).

В настоящее время эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантной аллелью одного гена действия аллельной пары другого гена. Из многих примеров доминантного эпистаза, установленных как на животных, так и на растениях, приведем лишь отдельные.

Некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый примутрок и др.), другие же породы имеют окрашенное оперение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, например, доминантная белая окраска определяется генами CCII (белые леггорны), а рецессивная белая - ccii (белые суссексы, белые минорки, белые плимутроки). Ген С определяет наличие предшественник пигменту (хромогена), т. е. окрашенность пера, его аллель с - отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера птицы. Ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых леггорнов CCII с цветными породами CCii, как правило, доминирует белая окраска CCIi. При скрещивании белых плимутроков ccii с окрашенными породами CCii гибриды оказываются окрашенными Ccii. Следовательно, у леггорнов белая окраска является доминантной, а у плимутроков - рецессивной.

Если же производится скрещивание белых леггорнов CCII с рецессивными белыми плимутроками ccii, то в первом поколении цыплята оказываются тоже белыми CcIi. При скрещивании между Собой гибридов F 1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13 / 16 белых: 3 / 16 окрашенных.

Как можно объяснить полученное отношение? Прежде всего, данное отношение говорит о расщеплении по двум генам, это расщепление можно представить как 9(С-I-) + 3(ccI-) + 1(ccii) = 13 и 3(С-ii), что соответствует формуле 9:3:3:1.

Очевидно, в этом случае окраска леггорнов обязана не присутствию особых генов белой окраски, а действию гена - подавителя окраски (I-). Тогда генотип гомозиготных белых леггорнов должен быть ССII, где I является геном - подавителем окраски, а С - геном окраски. Белые плимутроки по генотипу должны быть гомозиготными по двум рецессивным факторам ccii, где с - отсутствие окраски и i - отсутствие подавления окраски. В силу эпистатирования I > С гибридные куры первого поколения CcIi должны быть белыми. В F 2 все куры с генотипами 9 / 16 С-I-, 3 / 1 6 ccI- и 1 / 1 6 ccii также должны быть белыми, и лишь куры одного фенотипического класса 3 / 1 6 (С-ii) оказываются окрашенными, поскольку здесь содержится ген окраски и нет его подавителя.

Таким образом, подавление действия доминантной аллели гена, Определяющего развитие окраски, доминантной аллелью другого гена (подавителем) обусловливает в F 2 расщепление по фенотипу в отношении 13: 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F 2 по фенотипу, а именно 12: 3: 1. В этом случае форма гомозиготная по обоим рецессивным факторам aabb, будет фенотипически отличима от форм с доминантными аллелями двух генов А-В- и форм с одной из них: ааВ- и А-bb. Такое расцепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука и других признаков. В этом случае в расщеплении также принимает участие доминантный ингибитор.

Мы разобрали взаимодействие только двух генов. В действительности по типу эпистаза взаимодействуют многие гены. Гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов. Однако когда мы говорим, что ген-подавитель не имеет своего качественного влияния на признак, то это относится только к данному признаку. На самом же деле ингибитор, подавляя, например, пигментообразование, может оказывать плейотропное действие на другие свойства и признаки.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов: аа > В или aa > bb.

Мы уже имели случай познакомиться с расщеплением 9:3:4 как результатом . Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.

При скрещивании черных мышей (ААbb) с белыми (ааВВ) все особи F 1 (АаВb) имеют окраску типа агути, а в F 2 9 / 16 всех особей сказываются агути (А-В-), 3 / 16 черные (A-bb) и 4 / 16 белые (ааВ- и aabb). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа ааВ-. При этом мыши генотипа ааВ- оказываются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигмента В.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, действуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действием доминантных аллелей каждого из генов, т. е. аа эпистатирует над В-, a bb над А-. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом . При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.

Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять наследственной детерминации развития этих признаков.

У кур встречается сцепленный с полом летальный ген (а), вызывающий гибель эмбрионов, гетерозиготы по этому гену жизнеспособны. Скрестили нормальную курицу с гетерозиготным по этому гену петухом (у птиц гетерогаметный пол - женский). Составьте схему решения задачи, определите генотипы родителей, пол и генотип возможного потомства и вероятность вылупления курочек от общего числа жизнеспособного потомства.

Ответ

Х А Х А - нормальный самец
Х А Х а - нормальный самец
Х а Х а - гибель до рождения
X A Y - нормальная самка
X a Y - гибель до рождения

Р	Х А Х а	х	X A Y
G	X A		X A
	X a		Y
F1	X A X A	X A X a	X A Y	X a Y
	самец, норма	самец, норма	самка, норма	самка, гибель

Доля самок от общего числа жизнеспособного потомства составляет 1/3.

У кур полосатая окраска перьев доминирует над отсутствием полос (ген сцеплен с полом), а наличие гребня – над его отсутствием (аутосомный признак). Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготной бесполосой курицы с гребнем и гетерозиготного петуха с полосатым оперением без гребня? У кур гомогаметными являются самцы, а гетерогаметными – самки. Составьте схему решения задачи, определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомства, соотношение фенотипов в потомстве. Объясните, какие законы имеют место в данном случае.

Ответ

X A – полосатая окраска перьев, X a – отсутствие полос.
В – наличие гребня, b – отсутствие гребня.

X a YBb – курица без полос, с гребнем (гетерозиготная)
X A X a bb - гетерозиготный петух с полосатым оперением, без гребня

Соотношение фенотипов 1:1:1:1 (25% полосы, гребень, 25% полосы, нет гребня, 25% нет полос, гребень, 25% нет полос, нет гребня).

У канареек наличие хохолка – доминантный аутосомный признак (А); сцепленный с полом ген X B определяет зеленую окраску оперения, а X b – коричневую. У птиц гомогаметный пол мужской, а гетерогаметный женский. Скрестили хохлатую зеленую самку с самцом без хохолка и зеленым оперением (гетерозигота). В потомстве оказались птенцы хохлатые зеленые, без хохолка зеленые, хохлатые коричневые и без хохолка коричневые. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей и потомства, их пол. Какие законы наследственности проявляются в данном случае?

Ответ

А – наличие хохолка, а – нет хохолка.
X B – зеленое оперение, X b – коричневое оперение.

Хохлатая зеленая самка А_X B Y
Самец без хохолка с зеленым оперение (гетерозигота) ааX B X b .

Среди потомства были птенцы без хохолка аа. Они получили один ген а от матери, один от отца. Следовательно, у матери должен быть ген а, следовательно, мать Аа.

P АаX В Y x ааX B X b

	AX В	аX В	AY	aY
aX B	AaX В X В самец	aaX В X В самец	AaX B Y самка	aaX B Y самка
aX b	AaX В X b самец	aaX В X b самец	AaX b Y самка	aaX b Y самка

В данном случае проявился закон независимого наследования (третий закон Менделя).

У кур опренные ноги – доминантный аутосомный признак. Доминантный ген рябой окраски оперения находится в Х-хромосоме. Гетерогаметным полом у птиц является женский. При скрещивании курицы с оперенными ногами, рябой окраской оперения и дигомозиготного петуха с оперенными ногами, черной окраской оперения получено потомство. Составьте схему решения задачи. Определите все возможные варианты генотипов курицы и полученного потомства, его пол. Какие законы наследственности проявляются в данном случае?

Ответ

А – оперенные ноги, а – голые ноги.
X B – рябая окраска оперения, X b – черная окраска.

Курица с оперенными ногами, рябой окраской оперения А_X B Y
Петух с оперенными ногами, черной окраской оперения (дигомозигота) ААX b X b .

Вариант 1: курица АаX B Y
Р АаX B Y х ААX b X b

4 . 2 . ЭПИСТАЗ

Эпистаз (от греч. epístasis – остановка, препятствие), взаимодействие двух неаллельных (т. е. относящихся к разным локусам) генов, при котором один ген, называемый эпистатичным или геномсупрессором, подавляет действие другого гена, называемого гипостатичным. Гены-супрессоры известны у животных (млекопитающих, птиц, насекомых) и у растений. Обычно они обозначаютсяI илиSu в случае доминантного состояния генов иi илиsu для их рецессивных аллелей (от английских словinhibitor илиsupressor ). При эпистазе аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, напримерА >В илиВ >А ,а >В илиb >А и т. д.

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному. В случае комплементарного взаимодействия происходит дополнение одного гена другим. Эпистатическое действие генов по своему характеру очень похоже на явление доминирования, разница состоит лишь в том, что при доминировании аллель подавляет проявление рецессивного аллеля, принадлежащего той же самой аллеломорфной паре. При эпистазе же аллель одного гена подавляет проявление аллеля из другой аллеломорфной пары, т. е. неаллельного гена.

Фенотипически эпистаз выражается в отклонении от расщепления, ожидаемого при дигенном наследовании, однако нарушения законов Г. Менделя в этом случае нет, так как распределение аллелей взаимодействующих генов полностью соответствует закону независимого комбинирования признаков.

В настоящее время эпистаз разделяют на два типа: доминантный и рецессивный. Наиболее известные примеры взаимодействия генов по типу эпистаза приведены в табл. 13.

Таблица 13

		Расщепление признаков при эпистазе
	Расщепление в F 2
		Наследование окраски оперения у кур.
		Наследование окраски плодов у тыквы (белые, желтые и
		зеленые).
		Наследование окраски зерен овса (черные, серые и белые).
		Наследование масти лошадей (серых, вороных и рыжих).
		Наследование окраски шерсти у собак породы Лабрадор.
		Наследование окраски шерсти у мышей.
		Двойной рецессивный эпистаз (криптомерия).

Доминантный эпистаз (А >В илиВ >А ). Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантным аллелем одного гена действия аллельной пары другого гена.

Эпистатическая система обнаружена у кур. Некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый плимутрок, виандотт и др.), другие же породы имеют окрашенное оперение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, например, доминантная белая окраска определяется генами CCII (белые леггорны), а рецессивная белая –ccii (белые виандотты). ГенС определяет наличие предшественника пигмента (хромогена), т. е. окрашенность пера, его аллельс – отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера птицы. ГенI является подавителем действия генаС , аллельi не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы генаI в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых леггорнов (CCII ) с белыми виндоттами (ccii) гибридыF 1 оказываются белыми (СсIi ). При скрещивании между собой гибридовF 1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13 белых: 3 окрашенных (рис. 38).

F1 :

F2 :	9 С -I - : 3 ссI - :	l ccii: 3 С-ii
		окрашенные

Рис. 38 . Наследование окраски у кур при взаимодействии двух пар генов (эпистаз):I – подавляет окраску,i –не подавляет окраску,

C – наличие пигмента,c –отсутствие пигмента

Таким образом, подавление действия доминантного аллеля гена, определяющего развитие окраски (С ), доминантным аллелем другого гена (I ) обусловливает вF 2 расщепление по фенотипу 13: 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое соотношение фенотипов в F 2 , а именно: 12: 3: 1. В этом случае рецессивная гомозигота (aabb) фенотипически отличима от одного из гетерозиготных классов А-bb или ааВ- . Такой тип расщепления признаков установлен для окраски плодов у тыквы (рис. 39). У этого растения известно три цвета плодов: белая, желтая и зеленая. Доминантный аллель генаА определяет желтую окраску тыквы, рецессивный аллель – зеленый цвет. Второй генВ проявляет эпистатическое действие – подавляет образование пигмента как желтого, так и зеленого цвета, делая их белыми. Рецессивный аллельв – не влияет на проявление окраски плодов тыквы. При скрещивании растений с белыми (ААВВ ) и зелеными (ааbb ) плодами, все потомствоF 1 будет белым. ВF 2 расщепление признаков будет соответствовать формуле 12: 3: 1.

F1 : А-В-

Рис. 39 . Наследование признаков окраски плодов у тыквы

В приведенном примере ген-подавитель не определяет сам какойлибо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов.

Несколько иной механизм доминантного эпистаза известен для окраски зерна у овса. В этом случае ген-подавитель выполняет две функции – обеспечивает проявление признака и одновременно про-

являет эпистатическое действие в отношении другого гена. У этой культуры были установлены доминантные гены, определяющие черную (ген А ) и серую (генВ ) окраску зерна. Кроме того, генА проявляет эпистатическое действие в отношении генаВ . При скрещивании родительских форм черносемянных (ААВВ ) и белосемянных (ааbb ) вF 1 все потомство будет черносемянным (АаВb ). Так как генА подавляет проявление генаВ, в F 1 все потомство будет черносемянное. ВF 2 расщепление будет 12: 3: 1:

F 2:	9 А-В-	: 3 А-bb :		3 ааВ-	: 1 ааbb
	12 черные:

Еще одним примером доминантного эпистаза является взаимодействие генов, определяющих окраску шерсти у лошадей. Ген В в доминантном состоянии определяет вороную масть, а в рецессивном

– рыжую. Ген С в доминантном состоянии определяет серую масть (вызывает раннее поседение лошадей). Кроме того, дополнительно ген С проявляет эпистатическое действие в отношении генаВ независимо от того, находится ли последний в доминантном или рецессивном состоянии. В результате действия гена подавителяС масть лошадей независимо от аллельного состояния генаВ становиться серой. Поэтому от скрещивания серых лошадей генотипаВВСС с рыжими (bbсс ) вF 1 рождается серое потомство (ВbСс ). При скрещивании лошадей серой масти между собой вF 2 наблюдается расщеп-

ление 12: 3: 1.

F1 :
F2 :	9 В-С- :	3 bbС-	: 3 В-сс :	1 ааbb

12 серые: 3 вороные: 1 рыжие

Рецессивный эпистаз. Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивный аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться

доминантному или рецессивному аллелям другого гена: аа >В;

аа> bbили bb> А; bb> аа.

Мы уже имели возможность познакомиться с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.

Примером рецессивного эпистаза является окраска шерсти у собак породы лабрадор. Пигментация шерсти обеспечивается геном В, который в доминантном состоянии дает черную масть, а в рецессивном (b ) – коричневую. Имеется также генЕ , который в доминантном состоянии не влияет на проявление окраски, но будучи в рецессивном состоянии (сс ) подавляет синтез пигмента как черного, так и коричневого. Такие собаки становятся белыми. Расщепление в

F 2 будет следующее:
F2 : 9 В-Е-		ввЕ- :	3 В-ее	: 1 ввее
	коричневые

9 черные: 3 коричневые: 4 белые

При скрещивании черных мышей (AAсс ) с альбиносами (ааСС ) все особиF 1 (AaСс ) имеют окраску типа агути (пример комплементарного действия генов), а вF 2 9 частей всех особей оказываются агути (А -С -), 3 части черные (А -сс ) и 4 – альбиносы (ааС - иaaсс ). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типааа >С -. При этом мыши генотипаааС - оказываются белыми, потому что гена в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигментаС .

Интересным примером рецессивного эпистаза является фенотип крови Бомбей. В редких случаях у жителей Бомбея (Индия), в генотипе которых имеются доминантные аллели I А илиI B , группа крови оказывается нулевой (О). Было установлено, что этот дефект обусловлен рецессивной мутацией в генеН , не гомологичном локусамА илиВ, которая в гомозиготном состоянии приводит к тому, что в процессе синтезаА - или В -антигенов образуется дефектное Н -вещество, с которым фермент гликозилтрансфераза взаимодействовать не может и, следовательно, нормальные антигены не образуются. Природа вещества Н -вещества в настоящее время еще не исследова-

на. Антигены А иВ обнаруживаются только у лиц с генотипомНН илиHh . Когда оба родителя имеют генотипI А I B Нh, среди потомков могут встретиться различные группы крови в следующем соотноше-

нии: 3А: 6АВ: 3В: 4О.

Кроме описанных случаев рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивный аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие другой пары генов, т.е. аа эпистатирует над В -, abb над А -. Такое взаимодействие двух рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом (криптомерией). При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов. Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять наследственной детерминации развития этих признаков.

4 . 3 . ПОЛИМЕРИЯ

В рассмотренных до сих пор типах взаимодействия генов мы касались альтернативных, т. е. качественно различающихся, признаков. Однако такие свойства организмов, как рост, масса, яйценоскость кур, количество молока и его жирность у скота, длина шерсти у овец, количество белка в эндосперме зерна кукурузы и пшеницы, содержание витаминов в растениях, скорость протекания биохимических реакций, свойства нервной деятельности животных и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы. Такие признаки необходимо оценивать в количественном выражении, поэтому они чаще всего называются количественными, или мерными.

Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии нашего столетия. Так, при скрещивании растений пшеницы с красными и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил вF 2 обычное моногибридное расщепление в отношении 3: 1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, вF 2 наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых (рис. 40).

Окраска зерен из первой группы варьировала от темно-красных до бледно-красных. Генетический анализ растений пшеницы вF 3 из семян

F 2 , что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной (красной) окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.

	A1 A1 A2 A2		a1 a1 a2 a2

F3 :

A 1A 2♂

A1 а2

а1 A2

а1 а2

A1 а1 A2 а2

♀ A 1 A 2	A1 а2	а1 A2	а1 а2
A1 A1	A1 A1	A1 а1	A1 а1
А2 А2	А2 а2	А2 А2	А2 а2
A1 A1	A1 A1	A1 а1	A1 а1
А2 а2	а2 а2	А2 а2	а2 а2
A1 а1	A1 а1	а1 а1	а1 а1
А2 А2	А2 а2	А2 А2	А2 а2
A1 а1	A1 а1	а1 а1	а1 а1
А2 а2	а2 а2	А2 а2	а2 а2

Рис. 40 . Наследование окраски зерна уTriticum при взаимодействии двух пар генов (полимерия).

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют два доминантных аллеля двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе.

Полимерия присуща генам, которые представлены самостоятельными единицами, т.е. являются неаллельными, однако их продукты выполняют одну и ту же функцию (рис. 41).

Ген А 1

Такие гены были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А 1 ,А 2 ,А 3 и т.д. Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление вF 2 15: 1, имели генотипыА 1 А 1 А 2 А 2 иа 1 а 1 а 2 а 2 .

Очевидно, что при тригибридном скрещивании, если у гибрида F 1 число полимерных генов в гетерозиготном состоянии оказывается не

							два, а три А 1 а 1 А 2 а 2 А 3 а 3 или более, то число
							комбинаций генотипов в F 2 увеличивается.
							В опыте Г. Нильсона-Эле тригибридное
							расщепление в F 2 по генам окраски зерен
							пшеницы давало соотношение: 63 растения
							с красным эндоспермом и 1 растение – с не-
							окрашенным. В F 2 наблюдались все перехо-
							ды от интенсивной окраски зерен с геноти-
							пом А 1 А 1 А 2 А 2 А 3 А 3 до полного ее отсутствия
							у а 1 а 1 а 2 а 2 а 3 а 3 . При этом частоты генотипов с
							разным количеством		доминантных
							распределились		следующий
							1+6+15+20+15+6+1=64.
Рис. 42 . Кривые распределения							На рис. 42 приведены кривые рас-
частот генотипов в F2							пределения частот		генотипов с разным
кумулятивной полимерии при							числом доминантных генов кумулятивно-
		скрещивании:
1 – моногибридном; 2 – диги-							го действия при независимом их сочета-
	бридном; 3 – тригибридном						нии в моно-, ди- и тригибридном скрещи-

ваниях. Из этого сопоставления видно, что чем большее число доминантных генов определяет данный признак, тем больше амплитуда изменчивости.

При наследовании количественного признака потомство гибрида образует непрерывный вариационный ряд по фенотипическому проявлению данного признака.

Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Установлено, что многие хозяйственно ценные признаки у животных и растений, такие как молочность скота, яйценоскость кур, вес и рост животного, длина колоса, длина початка кукурузы, содержание сахара в корнеплодах свеклы, плодовитость и скороспелость животных, длина вегетационного периода у растений и многие другие наследуются по типу полимерии.

Изменчивость количественного признака в отличие от альтернативного оценивается амплитудой его варьирования. Сама амплитуда варьирования признака наследственно определена и имеет приспособительное значение в индивидуальном развитии. В качестве примера к сказанному приведем опыт Е. Иста по скрещиванию двух форм кукурузы – длиннопочатковой и короткопочатковой. Как видно из результатов, представленных на рис. 43, початки по их длине у исходных линий кукурузы № 60 (короткопочатковая) и № 54 (длиннопочатковая), а также у гибридов первого и второго поколений распределяются с определенной закономерностью. Нетрудно заметить, что эти две линии сильно различаются между собой, но в пределах каждой из них длина початков колеблется незначительно. Это указывает на то, что они наследственно сравнительно однородны. Захождения в размерах початков у родительских форм нет.

У гибридных растений длина початков оказывается промежуточной, с небольшой изменчивостью ряда. При самоопылении растений F 1 в следующем поколении (F 2 ) размах изменчивости по длине початков значительно увеличивается. Если вычертить кривую распределения классов по длине початков, отложив на абсциссе размер початков, а на ординате – их количество, она оказывается сходной с кривой распределения полимерных доминантных генов (см. рис.42). Следовательно, непрерывный ряд изменений по длине початка кукурузы можно представить как ряд генотипов при тригибридном скрещивании с различным числом доминантных генов, обусловливающих данный количественный признак.

F1 :

F2 :

Рис. 43. Наследование и изменчивость длины початков (в сантиметрах)

у Zea mays в F 1 иF 2

Тот факт, что при небольшом числе исследованных растений второго поколения у некоторых из них воспроизводится длина початков, свойственная родительским формам, может указывать на участие небольшого числа полимерных генов в определении длины початка у скрещиваемых форм. Такое предположение вытекает из известной нам формулы 4n , определяющей число возможных комбинаций гамет, образующих зиготы вF 2 , в зависимости от числа пар генов, по которым различались исходные родительские формы. Появление вF 2 растений, сходных с родительскими формами, при объеме выборки, равном 221 растению, указывает на то, что число независимо наследующихся генов, определяющих длину початка, не должно превышать трех (43 = 64) или четырех (44 = 256).

Приведенные примеры анализа наследования количественных признаков иллюстрируют лишь один из возможных путей изучения сложных и колеблющихся в своем проявлении признаков. Большая изменчивость признака, прежде всего, указывает на его сложную генетическую обусловленность и, напротив, меньшая изменчивость признака – на меньшее число факторов его определяющих.