Рот рака расположен на нижней стороне головогруди. Он невелик, и потому рак не может глотать пищу целиком. Клешнями и ротовыми органами он размельчает пищу и кусочками отправляет в рот. Через короткий и широкий пищевод пища попадает в объемистый желудок, состоящий из двух отделов. Передний отдел, так называемый жевательный желудок на своих стенках имеет три прочных хитиновых зубца. С их помощью еда в желудке окончательно размельчается. От стенок второго отдела – цедильного желудка – отходят многочисленные хитиновые волоски. Они задерживают недостаточно измельченную пищу. Следующая часть пищеварительного канала – средняя кишка. В кишку открываются две большие пищеварительные железы средней кишки. Железами животных называются органы, специальной функцией которых является выработка и выделение различных веществ. Эти вещества играют важную роль в жизненных процессах, происходящих в теле животных. В частности, соки, выделяемые пищеварительными железами, переваривают пищу. Переваренная пища, проходя по кишке, всасывается ее стенками и поступает в кровь. Не переваренные остатки пищи попадают в заднюю кишку и через анальное отверстие, находящееся посредине нижней стороны последнего членика, удаляются из тела рака наружу.

Дыхание речного рака

Подобно большинству водных животных речные раки дышат с помощью жабр. Эти органы помещаются у него по бокам головогруди, в двух жаберных полостях. Жабры имеют вид листочков и ниточек, прикрепленных к основаниям ног. Боковые части спинного щита защищают эти нежные органы, через которые постоянно протекает струя воды, направленная сзади наперед. Если в воду около головогруди рака, сидящего в банке, добавить немного какой-нибудь окрашенной жид­кости (например, туши), то она сразу же втягивается жаберными полостями и сейчас же выталкивается из переднего жаберного отверстия. Вынутый из воды рак может довольно долго жить вне воды. Жабры его так хорошо защищены боковыми частями спинного щита, что долго не подсыхают. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает. В жабрах кровь рака насыщается кислородом и освобождается от углекислого газа.

Органы кровообращения речного рака

Кровь рака бесцветна. Она передвигается по его телу благодаря работе сердца. Сердце расположено на спинной стороне и имеет вид мышечного полупрозрачного мешочка. Сокращаясь, оно гонит кровь в кровеносные сосуды. Сосуды, отходящие от сердца, разносят кровь по всему телу, заканчиваясь, они открываются в промежутки между внутренними органами. Такая кровеносная система, в которой кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами, носит название незамкнутой. Кровь разносит к органам тела питательные вещества и кислород. Из органов тела она выносит углекислый газ (к жаб­рам) и другие образующиеся там вредные вещества (в органы выделения). Из жабр кровь идет в сердце и затем снова циркулирует по телу рака.

Органы выделения речного рака

Органы выделения рака со­стоят из двух округлых зеленых желез. Они лежат в голове у основания длинных усиков. Своими вы­водными трубочками они открываются наружу на основном членике усика.

Обмен веществ речного рака

Подобно всем другим животным рак полу­чает из внешней среды питательные вещества и кислород. В тканях его тела, как и у всех животных, образуется углекислый газ и другие вредные для организма вещества. Через органы дыхания и выделения такие вещества выделяются из тела животного во внешнюю среду. Таким образом, между организмом и окружающей средой непрерывно происходит обмен веществ: усвоение одних веществ и выделение других.

Обмен веществ – важнейшее условие существования организмов. С прекращением обмена веществ организм погибает.

Нервная система речного рака

Нервная система рака своим строением напоминает нервную систему дождевого червя . Как и у червя , она расположена на брюшной стороне тела и имеет вид нервной цепочки. Цепочка состоит из утолщений – нервных узлов, связанных между собой перемычками.

На каждый членик тела приходится пара таких узлов, от которых отходят нервы к органам данного членика. От подглоточного узла, находящегося сзади пищевода, перемычки огибают слева и справа пищевод. Соединяясь с надглоточным узлом, лежащим впереди пищевода, они образуют окологлоточное нервное кольцо. От него отходят нервы к органам чувств – глазам и усикам.

Зрение у рака развито довольно хорошо. Глаза у него расположены в передней части головы и сидят на подвижных стебельках. Поэтому они до известной степени подвижны, и рак может смотреть в стороны не оборачиваясь. При неповоротливости рака это имеет важное значение: он может своевременно за­метить как добычу, так и врагов. Каждый глаз является набором отдельных глазков, соединенных в одно целое. Число глазков в каждом глазу взрослого рака может доходить до 3000. Такие глаза называются сложными.

Длинные усики рака служат ему органами осязания, а короткие – органами обоняния.

С помощью нервной системы осуществляется связь животного с внешней средой. Речной рак имеет значительно более сложную нервную систему. Поэтому его поведение, слагающееся, как и у каждого животного, из ряда рефлексов, значительно сложнее. Рак передвигается различными способами (ползает, плавает), отыскивая себе пищу, спасаясь от врагов, прячется под камни или в норки.

Размножение речного рака

Размножение у раков исключительно половое. Они раздельнополые. Зимой и весной можно видеть раков, несущих на плавательных ножках яйца (их часто называют икрой). После того, как из икринок вылупятся молодые рачки, они еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за щетинки на ее задних ногах. Такое приспособление имеет важное значение, так как защищает рачков от многочисленных врагов. Раки размножаются довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного: самка откладывает от 60 до 150 – 200 редко до 300 яиц.

Ракообразные - древние водные животные, имеющие сложное расчленение тела, покрытого хитиновым панцирем, за исключением обитающих на суше мокриц. У них имеется до 19 пар членистых ног, выполняющих различные функции: захват и измельчение пищи, передвижение, защита, спаривание, вынашивание молоди. Питаются эти животные червями, моллюсками, низшими ракообразными, рыбами, растениями, а раки едят и мертвую добычу - трупы рыб, лягушек и других животных, выполняя роль санитаров водоемов, тем более, что предпочитают очень чистую пресную воду.

Низшие ракообразные - дафнии и циклопы, представители зоопланктона - служат пищей для рыб, их мальков, беззубых китов. Многие ракообразные (крабы, креветки, лангусты, омары) - промысловые или специально разводимые животные.

В Красную книгу СССР внесены 2 вида ракообразных.

Общая характеристика

С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).

До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.

В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.

У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.

Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.

• Подкласс Entomostraca (низшие раки) .

  Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных. Наибольшее значение имеют веслоногие рачки (Copepoda), служащие промежуточными хозяевами гельминтов человека (дифиллоботрииды и ришта). Они встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды.

Общая характеристика

Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная функция – движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не похожи на взрослых рачков. Развитие сопровождается метаморфозом. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными организмами: водорослями, инфузориями и т.д.. Обитают в водоемах круглый год.

Наиболее распространен род диаптомус (Diaptomus)

Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер рачка до 5 мм. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он неохотно поедается рыбами. Цвет зависит от питательной базы водоема. Диаптомусы имеют 11 пар конечностей. Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. У диаптомусов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевый мешок.

Виды рода Cyclops (циклопы)

населяют преимущественно прибрежные зоны водоемов. Антеннулы у них короче, чем у диаптомусов, и участвуют наряду с грудными ножками в движении скачками. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая). Размер их достигает 1-5,5 мм. В размножении принимают участие оба пола. Оплодотворенные яйца самка вынашивает в яйцевых мешках (у циклопов их два), прикрепленных у основания брюшка.

По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике "циклоп" чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.

Дафнии, или водяные блохи

передвигаются скачкообразно. Тело дафнии, длиной 1-2 мм, заключено в двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Голова вытянута в направленный на брюшную сторону клювоподобный вырост. На голове находится один сложный фасеточный глаз и перед ним простой глазок. Первая пара усиков маленькая, палочковидная. Усики второй пары сильно развитые, двуветвистые (с их помощью дафния плавает). На грудном отделе имеются пять пар листовидных ножек, на которых находятся многочисленные перистые щетинки. Все вместе они образуют фильтрационный аппарат, служащий для отфильтровывания из воды мелких органических остатков, одноклеточных водорослей и бактерий, которыми питаются дафнии. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти, в которых происходит газообмен. На спинной стороне тела находится бочонковидное сердце. Кровеносных сосудов нет. Через прозрачную раковину хорошо видны слегка изогнутый трубковидный кишечник с пищей, сердце, а под ним выводковая камера, в которой развиваются личинки дафний.

• Подкласс Malacostraca (высшие раки) . Строение значительно сложнее, чем у низших раков. Наряду с мелкими планктонными формами встречаются относительно крупные виды.

  Высшие раки - обитатели морских и пресных водоемов. На суше из этого класса живут только мокрицы и некоторые раки (рак пальмовый). Некоторые виды высших раков служат объектом промысла. В морях Дальнего Востока добывается исполинский тихоокеанский краб, ходильные ноги котороого используются в пищу. В Западной Европе добывается омар и лангуст. Помимо того раки имеют санитарное значение, т.к. освобождают водоемы от трупов животных. Пресноводные раки и крабы в странах Востока являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.

  Типичный представитель высших раков - речной рак.

Речной рак живет в проточных пресных водоемах (речках, ручьях), питается преимущественно растительной пищей, а также мертвыми и живыми животными. В течение дня речной рак прячется в безопасных местах: под камнями, между корнями прибрежных растений или в норках, которые выкапывает клешнями в обрывистых берегах. Только с наступлением ночи он выходит искать себе пищу. На зимовку раки прячутся в свои норки.

Строение и размножение речного рака

Внешнее строение . Тело речного рака снаружи покрыто кутикулой, пропитанной карбонатом кальция, что придает ей прочность, поэтому кутикулу называют панцирем. Панцирь защищает тело речного рака от повреждений и выполняет функцию наружного скелета. В молодом возрасте, в период роста, речные раки меняют панцирь. Этот процесс получил название линьки. Со временем, когда речной рак достигает больших размеров, он растет медленно и линяет редко.

Окраска панциря живого речного рака зависит от цвета илистого дна, на котором он живет. Она может быть зеленовато-бурой, светло-зеленой, темно-зеленой и даже почти черной. Такая окраска имеет защитный характер и позволяет раку становиться незаметным. Когда пойманных раков варят, происходит разрушение части химических веществ придающих окраску панцирю, но одно из них - имеющий красный цвет пигмент астаксантин - при 100 °C не распадается, что и определяет красный цвет вареного рака.

Тело речного рака делится на три отдела: голову, грудь и брюшко. Со спинной стороны головной и грудной отделы покрыты единым головогрудным сплошным крепким хитиновым щитом, который несет спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся сложные глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков. Последние представляют собой видоизмененную первую пару конечностей.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног - самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают ее и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырех члениках находятся двуветвистые членистые нолики; шестая пара конечностей - широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (он вместе с хвостовой лопастью играет важную роль при плавании задом наперед).

Передвижение речного рака . Речной рак может ползать и плавать вперед и назад. Ползает он по дну водоема с помощью грудных ходильных ног. Вперед речной рак плывет медленно, перебирая брюшными ножками. Для движения назад он пользуется хвостовым плавником. Расправляя его и подгибая брюшко, речной рак делает сильный толчок и быстро плывет назад.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела - жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела кутикула образует три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными, краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельченная пища. Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы. Под действием выделяемых железой пищеварительных ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (ее называют также печенью, однако ее секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы, т.е. функционально соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных животных). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через заднепроходное отверстие на хвостовой лопасти.

Дыхательная система . Речные раки дышат с помощью жабр. Жабры - это перистые выросты грудных конечностей и боковых стенок туловища. Они располагаются по бокам головогрудного щита внутри особой жаберной полости. Головогрудной щит защищает жабры от повреждений и быстрого высыхания, поэтому рак может некоторое время жить вне воды. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает.

Органы кровообращения . Кровеносная система речного рака незамкнутая. Кровообращение происходит за счет работы сердца. Сердце пятиугольной формы, расположено на спинной стороне головогруди под щитом. От сердца отходят кровеносные сосуды, открывающиеся в полость тела, где кровь отдает кислород тканям и органам. Затем кровь течет в жабры. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (он производит до 200 машущих движений в 1 мин). Газообмен происходит через тонкую кутикулу жабр. Обогащенная кислородом кровь по жаберно-сердечным каналам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца. Кровь рака бесцветна.

Органы выделения парные, имеют вид круглых зеленых желез, которые расположены у основания головы и открываются наружу отверстием у основания второй пары усиков.

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга), окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. От головного мозга нервы идут к усикам и глазам, от первого узла брюшной нервной цепочки, или подглоточного ганглия,- к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки - соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

Органы чувств . Сложные, или фасеточные глаза у речного рака расположены в передней части головы на подвижных стебельках. В состав каждого глаза входит более 3 тыс. глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к ее поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Усики рака служат ему органами осязания и обоняния. У основания коротких усов расположен орган равновесия (статоцист, находится в основном членике коротких усиков).

Размножение и развитие . У речного рака развит половой диморфизм. У самца первая и вторая пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырех парах брюшных ножек она вынашивает икру (оплодотворенные яйца) и молодых рачков, которые еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за ее брюшные конечности. Так самка заботится о своем потомстве. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют. Развитие у речного рака прямое. Раки размножаются довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного: самка откладывает от 60 до 150-200, редко - до 300 яиц.

Значение ракообразных

Дафнии, циклопы и другие мелкие ракообразные потребляют большое количество органических остатков погибших мелких животных, бактерий и водорослей, тем самым очищая воду. В свою очередь они представляют собой важный источник пищи для более крупных беспозвоночных животных и молоди рыб, а также для некоторых ценных планктоноядных рыб (например, сигов). В прудовых рыбных хозяйствах и на рыбоводных заводах ракообразных специально разводят в больших бассейнах, где создают благоприятные условия для их беспрерывного размножения. Дафниями и другими ракообразными подкармливают молодь осетров, севрюг и других рыб.

Многие ракообразные имеют промысловое значение. Около 70% мирового промысла ракообразных составляют креветки, их также разводят в прудах, создаваемых на прибрежных низменностях и соединенных с морем каналом. Креветок в прудах подкармливают рисовыми отрубями. Ведется промысел криля - планктонных морских ракообразных, образующих большие скопления и служащих пищей китов, ластоногих и рыб. Из криля получают пищевые пасты, жир, кормовую муку. Меньшее значение имеет промысел лангустов и крабов. В нашей стране в водах Берингова, Охотского и Японского морей добывают камчатского краба. Промысловый лов речных раков ведется в пресных водоемах, главным образом на Украине.

• Класс Crustacea (ракообразные)

Который включает в себя следующие наиболее известных животных: крабов, омаров, креветок, криль, раков, мокриц и усоногих. На сегодняшний день открыто около 70000 видов. Ракообразные развивались в море и по сей день, являются единственным подтипом членистоногих, для которого водная среда является основной. Есть несколько наземных видов ракообразных (например, наземные крабы, наземные раки-отшельники и мокрицы), а также несколько паразитических групп (например, китовые вши и рыбьи вши). Большинство ракообразных ведут подвижный образ жизни, но некоторые группы, например, усоногие - оседлый.

Описание

Тело ракообразных делится на следующие отделы: головной, грудной и брюшной. У некоторых видов, голова и грудная клетка слиты вместе (головогрудь). Ракообразные имеют внешний скелет (экзоскелет). Кутикула (наружный слой) зачастую усилен карбонатом кальция, что обеспечивает дополнительную структурную поддержку (особенно актуально для крупных видов).

У многих видов ракообразных есть пять пар придатков на голове (к ним относятся: две пары антенн (усиков), пара нижних челюстей (максилл) и пара верхних челюстей (мандибулы, или жвалы)). Сложные глаза расположены на конце стебельков. Грудная клетка содержит несколько пар перейопод (ходильные ноги), а сегментированное брюхо плеоподы (брюшные ноги). Задний конец тела ракообразных называют тельсон. Крупные виды ракообразных дышат при помощи жабр. Мелкие виды для осуществления газообмена использую поверхность тела.

Размножение

Большинство видов ракообразных - разнополые и размножаются половым путем, хотя некоторые группы, такие как усоногие, ремипедии и цефалокариды - гермафродиты. Жизненный цикл ракообразных начинается с оплодотворенного яйца, которые либо выпущено непосредственно в воду или крепятся к половым органам или ножкам самки. После вылупления из яйца, ракообразные проходят несколько стадий развития, прежде чем превратятся во взрослую особь.

Пищевая цепь

Ракообразные занимают ключевое место в морской и являются одними из самых распространенных животных на Земле. Они питаются организмами, такими как фитопланктон, в свою очередь, ракообразные становятся пищей для более крупных животных, таких как рыбы, а некоторые представители ракообразных, например, крабы, омары и креветки являются очень популярным продуктом питания для людей.

Размеры

Ракообразные бывают самых разных размеров от микроскопических водных блох и рачков до гигантского японского краба-паука, который достигает массы около 20 кг и имеет ноги 3-4 м в длину.

Питание

В процессе эволюции ракообразные приобрели широкий диапазон способов питания. Одни виды являются фильтраторами, извлекающими планктон из воды. Другие виды, особенно крупные, активные хищники, которые захватывают и разрывают свою добычу при помощи мощных придатков. Встречаются и падальщики, особенно среди мелких видов, питающиеся разлагающимися останками других организмов.

Первые ракообразные

Ракообразные хорошо представлены в палеонтологической летописи. Первые представители ракообразных относятся к кембрийскому периоду и представлены ископаемыми, добытыми в сланцевом формировании Берджес-Шейл, расположенном в Канаде.

Классификация

Ракообразные включают в себя следующие 6 классов:

• Жаброногие (Branchiopoda) ;
• Цефалокариды (Cephalocarida) ;
• Высшие раки (Malacostraca) ;
• Максиллоподы (Maxillopoda) ;
• Ракушковые (Ostracoda) ;
• Гребненогие (Remipedia) .

Материал. Для анатомирования на лабораторных занятиях малого практикума пригодны крупные экземпляры любых представителей рода. В водоемах бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей широко распространен узкопалый (длиннопалый) рак (Potamobius (=Astacus) leptodactylus). Он также заселяет некоторые реки и озера Западной Сибири, прибрежные участки Азовского и Каспийского морей, отличающиеся невысокой соленостью; в последнее время ак­тивно проникает в водоемы бассейна Балтийского моря, которые изначально были заселены широкопалым раком (Potamobius astacus). Последний, ввиду существенного снижения численности популяций и сокращения ареала, внесен в Красную книгу Международного союза по охране природы и природных ресурсов и в Красную книгу Республики Беларусь, что накладывает соответствующие ограниче­ния на его отлов. В последнее время в ряде мест успешно осущест­вляется разведение узкопалого рака, и материал для занятий может быть приобретен в этих хозяйствах. Для отлова раков в заселенных ими водоемах используют специальные живоловки (рачни), снаряжае­мые приманкой - мертвой рыбой, лягушками либо кусочками несве­жего мяса.

Хранение речных раков в живом состоянии весьма затруднитель­но, для их содержания нужны большие бассейны с чистой проточной водой. При фиксации животных помещают в пустые эксикаторы или другие герметичные сосуды и усыпляют хлороформом. Хранят сна­чала в пятикратно разбавленном водой формалине, через месяц-дру­гой их переносят в 4% раствор формалина. Перед занятиями раков необходимо выдержать примерно сутки в проточной или неоднократ­но сменяемой воде.

Внешнее строение и сегментация речного рака. Животное помещают в препаровальную ванночку спиной вверх. Прикосновение пинцетом или препаровальной иглой позволяет убедиться, что покровы тела рака обладают значительной тведостью. Отделяемая гиподермой хитиновая в своей основе кутикула интенсивно кальцифицирована: на долю СаС0 3 и других солей кальция приходится до 60 % ее массы. Это объясняет требовательность раков к жесткости воды и отсутствие их в болотных и иных водоемах, вода в которых практически лишена растворенных солей кальция. Покровы тела только что перелинявших раков нежны и эластичны, так как еще не подверглись обызвествле­нию. В этот период животные отсиживаются в укрытиях. Отдельные части тела (сегменты брюшка, членики конечностей) обладают отно­сительной подвижностью, благодаря мембранозным сочленениям, где кутикула эластична ввиду отсутствия известковой пропитки.

Речные раки обычно имеют темную окраску, причем зависит она от условий местообитания животных, варьируя от буроватой до зеле­новатой, темно-зеленой и даже голубоватой (на голубых донных илах и глинах). Окраска обусловлена комбинацией присутствующих в кути­куле членистоногих меланинов и зелено-голубого пигмента циано-кристаллина. При высоких температурах он необратимо превращается в красный зооэритрин, чем определяется характерная окраска ва­реных раков. Хранившиеся в формалине экземпляры имеют бурую окраску; белесые пятна и разводы на поверхности кутикулы пред­ставляют собой конденсирующийся полимеризовавшийся формаль­дегид.

Тело речного рака (рис. 92, А) подразделяется на широкоовальную слитную головогрудь и более узкое членистое брюшко, которое в про­сторечье называют также «шейкой» или «хвостом». Спереди выступает часть первичной головы - протоцефалона, образованного сливши­мися акроном (головной лопастью) и первым головным сегментом. Протоцефалон несет антеннулы, антенны, а также расположенные

ImArthropoda

Класс Malacostraca

на подвижных стебельках сложные многофасеточные глаза. Ос­тальные три головных сегмента вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют цельный гнатоторакс (челюстегрудь), ко­торый со спинной стороны и боков покрыт мощным щитом - кара-паксом, представляющим собой разросшиеся спинные пластинки грудных сегментов тела. На поверхности карапакса различимы неглу­бокие борозды. Более мощная дугообразная поперечная борозда на­зывается затылочной, или шейной, а пара идущих вдоль продольной серединной линии спины - брахио-кардиальными (жаберно-сер-дечными). Местоположение затылочной борозды примерно соответ-

Рис. 92. Внешний вид речного рака (Potamobius astacus): самка со спин­ной стороны (А) и с брюшной стороны (Б): 1 - головогрудь; 2- брюшко; 3 - граница головогруди и брюшка; 4 -жаберно-сер-дечные борозды; 5 - шейный шов; 6 - рострум; 7- антенну-лы; 8 - антенны; 9 - экзоподит антенны; 10 - стебельчатый глаз; 11 - ногочелюсть-Ш; 12- клешня; 13- ходильные ноги; 14 - II пара брюшных ножек; 75 - III-V пары брюшных но­жек (плеоподы); 16 - VI пара брюшных ножек (уроподы); 17 - тельсон; 18- анус; 19 - развивающиеся яйца, прикреп­ленные к брюшным ножкам

ствует границе между последним головным и первым грудным сег­ментами, а брахио-кардиальных - верхним границам жаберных по­лостей и месторасположению сердца. Спереди по центру карапакса имеется заостренный шиловидный выступ - рострум, по бокам есть менее крупные шиловидные выросты, которые служат для защиты стебельчатых глаз.

Брюшко (абдомен) состоит из шести легко различимых сегмен­тов и оканчивается тельсоном (анальной лопастью). Каждый сегмент состоит из выпуклого сильнохитинизированного тергита (спинно­го склерита) и стернита (брюшного склерита), имеющего вид слабохитинизированного полукольца. Боковые выросты тергитов - эпимеры, выступают в стороны и имеют слегка заостренные края. У самок брюшко заметно шире, чем у самцов, что связано с необ­ходимостью вынашивания под ним яиц и молоди. Брюшко подвиж­но причленяется к гнатотораксу. Отгибая его вниз, можно увидеть бело­ватую сочленовную мембрану. Аналогичным образом сочленены между собой все шесть сегментов брюшка. Эластичность этих мембран обеспечивает возможность изгибания и других движений брюшка. Тельсон имеет вид плоской пластинки с расположенным на ее нижней стороне хорошо заметным анальным отверстием.

Вскрытие речного рака. Животное следует положить в ванночку брюшной стороной вниз, а затем аккуратно согнуть тело так, чтобы на спинной стороне обнажилась сочленовная мембрана между задним краем гнатоторакса и первым брюшным сегментом. Ее протыкают заостренным лезвием ножниц либо разрезают скальпелем. После это­го животное можно зафиксировать булавками. Затем лезвие ножниц вводят под карапакс и делают, чуть отступив внутрь от брахио-карди­альных борозд, два параллельных разреза к основаниям глаз. У осно­вания рострума эти разрезы соединяют. Пинцетом аккуратно снимают вырезанную площадку. При этом важно оставить неповрежденной тонкую пленчатую гиподерму. После ознакомления с ее строением гиподерму удаляют и тогда открывается полость тела с внутренними органами.

Животное разворачивают головой к препаратору и продолжают разрезы на брюшке. Доводить их до тельсона необязательно, пройдя несколько сегментов, продольные разрезы соединяют поперечным, а затем аналогичным образом аккуратно, не разъединяя фрагменты спинных пластинок отдельных сегментов, снимают соответствующий участок покровов. Этому могут препятствовать прикрепленные к стенке

Тип Arthropods

Класс Malacostraca

тела парные межсегментарные мышечные пучки, которые идут из од­ного брюшного сегмента в другой. Поскольку они расположены со спинной стороны, в их функцию входит разгибание брюшка. После удаления вырезанной площадки покровов и поверхностной мускула­туры видна трубчатая задняя кишка, которую желательно не повредить. Почти все остальное пространство занимает мускулатура. С брюшной стороны она намного мощнее, чем со спинной, так как при резком подгибании брюшка совершаются мощные гребные движения хвосто­вым плавником, позволяющие раку, перемещаясь скачками, спасать­ся от хищников.

Используя выделенный фрагмент покровов брюшка, можно еще раз обратить внимание на механизм подвижного сочленения его сег­ментов, который характерен для всех членистоногих с гибким членис­тым телом (других ракообразных, многоножек, насекомых, скорпионов и пр.). При осторожном его растягивании обнажается полупрозрач­ная сочленовная мембрана (плевра), обеспечивающая черепицеоб-разное расположение спинных склеритов.

Внутреннее строение. Внутренности в полости гнатоторакса распо­лагаются в несколько ярусов, поэтому отдельные органы и их системы приходится рассматривать в порядке, диктуемом их топографией.

Кровеносная система. После удаления гиподермальной пленки (если таковая оставалась) открывается обширная полость, в которой размещены внутренние органы (рис. 93). Поверхностно распола­гается желтоватый пятиугольный мешочек - сердце. Кровеносная система у ракообразных незамкнутая, нагнетаемая сердцем кровь циркулирует по системе артерий и более мелких кровеносных со­судов, атакжецеломических синусов илакун. Кровь бесцветна, поэтому кровеносная система и ее содержимое не выделяются своей окраской. Сердце располагается в перикардиальном синусе (полос­ти). Стенки перикардия тонкие, иногда они различимы в виде полу­прозрачной пленки. Стенки сердца, напротив, толстые и упругие, поскольку образованы главным образом мышечной тканью. Непосред­ственно от сердца отходит пять сосудов, они имеют вид тонких по­лупрозрачных, слегка поблескивающих нитей. Назад, к брюшку от сердца отходит непарная абдоминальная (брюшная) артерия. Прямо вперед уходит непарная, или глазная, артерия, а по сторо­нам - пара антеннальных артерий. Нисходящая, или грудин-ная, артерия отходит от задней стенки сердца отвесно вниз,

Рис. 93. Вскрытый речной рак (самец): 1 - зе­леная (антеннальная) железа; 2 - же­вательный мускул мандибул; 3- пече­ночная (поджелудочно-печеночная) железа; 4- сердце (видна пара остий); 5- задняя часть гонады (семенника); 6 - кишка; 7 - мускулы-разгибатели брюшка, 8 - извитый семяпровод (правый), 9 - жабры; 10 - желудок

к брюшной стороне тела. Внутрь сердца кровь поступает через снаб­женные клапанами щелевидные остий, которые вполне можно раз­глядеть у крупных экземпляров, зная их местоположение. Остий три пары: дорсальные располагаются спереди на спинной поверхности сердца, латеральные -по бокам сзади, вентральные -на его ни­жней стороне. Для того чтобы лучше рассмотреть остий, следует акку­ратно вычленить сердце и, поместив в налитую в часовое стекло воду, рассмотреть под бинокуляром.

Половая система. Ниже под сердцем расположена трехлопастная гонада: две лопасти ее направлены вперед, а одна - назад. Непарность задней лопасти является результатом частичного слияния исходно парных половых желез. Окраска и консистенция гонад определяются полом и периодом репродуктивной активности особи. В частности, у самок ткани железы имеют зернистую структуру и желто-оранже­вую окраску. У готовящихся к откладке яиц особей они внешне напо­минают мелкую зернистую икру. Короткие яйцеводы открываются парными женскими наружными половыми отверстиями на ос­нованиях третьей пары ходильных ног. Ткани семенника губчатые. От него берут начало семяпроводы, имеющие вид длинных спутан­ных трубчатых образований. У свежеумерщвленных особей они бело­ватые, у долго хранившихся в формалине - более темные, напоми­нающие тонкую проволоку. Семяпроводы открываются мужскими

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca 181

половыми отверстиями, расположенными на основаниях пятой пары ходильных ног. Таким образом, половой диморфизм прояв­ляется в месторасположении наружных половых отверстий.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Пищевод представляет собой восходящую к желудку короткую трубку. От желудка отходит короткая средняя кишка, принимающая протоки массивной парной печени. Здесь же берет начало задняя кишка, которая открывается анальным отвер­стием на нижней стороне тельсона.

Изучив общую схему строения пищеварительной системы, при­ступают к практическому ознакомлению с ее частями. С помощью пинцета аккуратно удаляют яичники или семенники, при необходи­мости подрезав половые протоки в местах их выхода из гонад. Круп­ная парная печень занимает почти все пространство полости цефало-торакса впереди от гонады, выделяясь характерной грязно-желтой или горчичной окраской. У экземпляров, длительное время хранившихся в формалине, а также при использовании фиксатора недостаточной крепости при удалении гонад зачастую не удается избежать повреж­дения печени. После успешного изъятия гонад следует отвести в сто­рону расположенный спереди от печени мешотчатый желудок. При этом становится доступным уходящий отвесно вниз короткий труб­чатый пищевод. Его аккуратно подрезают как можно ниже. Затем ближе к заднему концу тела перерезают заднюю кишку, после чего можно извлечь выделенный участок пищеварительного канала с соответствую­щими компонентами пищеварительной системы. Его помещают в пре­паровальную ванночку для детального изучения.

Положение пищевода относительно желудка определяется распо­ложением рта, который, как указано выше, находится на брюшной стороне и несколько смещен назад от переднего конца тела. Место­положение ротового отверстия легко установить, введя пинцет в остав­шийся отрезок пищевода. По короткому пищеводу измельченная пища поступает в желудок. Пищевод и желудок представляют собой отделы передней кишки, имеющей эктодермальное происхождение, поэ­тому они снабжены внутренней хитиновой выстилкой. При линьке рака трубчатая выстилка пищевода и фрагменты хитиновой выстилки желудка также удаляются. Форма желудка достаточно сложна: спе­реди он имеет округлые очертания, сзади - треугольный. Попереч­ной бороздкой, которая хорошо выражена у крупных экземпляров, желудок делится на два неравных отдела: более крупный кардиаль-ный (жевательный) и небольшой пилорический (цедильный).

Поступающая в желудок пища подвергается окончательному измель­чению в имеющем мускульные стенки кардиальном отделе. Стенки его несут три склерита, снабженные мощными жевательными зубцами. Эти приспособления нетрудно обнаружить, вскрыв желудок. Сами склериты беловатые, тогда как зубцы рыжие, бурые или совсем темные. Прикосновением пинцетом или препаровальной иглой легко устано­вить степень их жесткости. В движение этот внутренний жева­тельный аппарат, называемый желудочной мельницей, приводится мощной мускулатурой. В кардиальном отделе пища также подвер­гается начальной ферментативной обработке секретом слюнных желез.

Пилорический отдел желудка меньший по размерам и имеет тонкие мембранозные стенки. Внутри хитиновая кутикула образует сложный цедильный аппарат. Ознакомиться с его строением при используе­мой технике препарирования объекта не представляется возможным. Основной функцией данного отдела желудка является фракциони­рование пищевых масс: жидкие и пюреобразные фракции поступают в среднюю кишку, тогда как твердые частицы направляются сразу в заднюю кишку и удаляются из организма.

Печень (поджелудочно-печеночная железа) состоит из огромно­го числа трубчатых канальцев, объединенных промежуточной тканью. В печени происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в этом случае она выполняет ту же функцию, что и средняя кишка у других животных. Помимо этого, здесь происходит накоп­ление резервных веществ и производится некоторое количество пищеварительных ферментов. Таким образом, у раков этот орган не является классической пищеварительной железой.

У давно линявших особей в специальных карманоподобных обра­зованиях по бокам желудка можно обнаружить линзовидные белые «жерновки», состоящие из карбоната и фосфатов кальция. Вопреки названию, они служат главным образом для депонирования поступаю­щего с пищей кальция. Сразу после линьки они рассасываются, а запа­сенный кальций используется для пропитки кутикулы.

Задняя кишка трубчатая, проходит практически по дну полости гнатоторакса, но в брюшном отделе переходит на спинную сторону, где ее можно наблюдать в ходе начальных этапов вскрытия животного. Этот отдел кишечника имеет эктодермальное происхождение и снаб­жен хитиновой выстилкой.

Выделительная система. Органами выделения у взрослых особей высших раков служат парные антеннальные железы. У вскрытых

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

животных антеннальные, или зеленые, железы обнаруживаются в ви­де небольших округлых образований, залегающих в головном отделе тела по бокам от сохранившегося отрезка пищевода. У свежеумерщвлен-ных раков они имеют характерную зеленую окраску, что и послужило основанием для их второго названия. У долго хранившихся экзем­пляров эта окраска бывает утрачена. Препаровальной иглой или тонким пинцетом можно подцепить и извлечь наружу белое лепешковид-ное образование, снабженное длинным извитым канальцем. Это - антеннальная железа, которая состоит из небольшого целомического мешочка и выводного протока, имеющего в дистальной части рас­ширение, именуемое мочевым пузырем. Выводные протоки желез открываются выделительными порами на хорошо заметных бугор­ках, расположенных на основаниях антенн.

Нервная система. Центральная нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями (синганглиями) и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (головной мозг) иннервирует антеннулы, антенны и фасеточные глаза. Обнару­жить его можно, удалив рострум. С подглоточным ганглием его свя­зывают окологлоточные коннективы (они сохранили название, несмотря на фактическое отсутствие глотки), которые имеют вид бело-серых тяжей, огибающих трубчатый пищевод. Можно попытать­ся удалить мускулатуру и обнажить подглоточный ганглий. Он образован слиянием трех пар головных и трех пар грудных ганглиев. Чтобы сде­лать доступным грудной участок брюшной нервной цепочки, состо­ящий из пяти пар пространственно разделенных ганглиев, необходимо удалить хитиновую покрышку, образованную отростками оснований грудных конечностей. Выделение брюшного участка нервной цепочки осуществить проще. Удалению в этом случае подлежат мышцы-сгиба­тели брюшка. При этом обнажается шесть парных ганглиев, иннервиру-ющих соответствующие брюшные сегменты, последний иннервирует еще и телъсон. Таким образом, концентрация ганглиев у речных раков еще слабо выражена, а укорочение коммисур еще не привело к сли­янию парных ганглиев.

Состав и строение конечностей и придатков тела. У речных раков сохранились конечности на всех сегментах тела, но в соответствии со специализацией многие из них подверглись существенной модифика­ции. Ознакомиться с составом и строением конечностей лучше в ходе их последовательного вычленения у ранее вскрытых экземпляров. При этом, удерживая тело рака, пинцетом отделяют конечности по сочленовной мембране. Практически это выглядит как выщипы­вание захватываемых за основание конечностей.

Исходным считается вариант строения двуветвистой конечности, когда ее основание (протоподит), состоящее из небольшого коксо-подита и более крупного базиподита, несет две ветви - наружную (экзоподит) и внутреннюю (эндоподит), атакже наружный от­росток (эпиподит). В реальности одни части получают преимуще­ственное развитие или приобретают дополнительные приспособления, а другие подвергаются той или иной степени редукции.

Выполнять вычленение конечностей технически удобнее с задне­го конца тела. Выделив очередную конечность, ее рассматривают (при необходимости - с использованием бинокуляра) и последовательно выкладывают в препаровальную ванночку или на отдельный лист плотной бумаги (рис. 94).

Конечности головного отдела тела. Головной отдел имеет четыре пары модифицированных в соответствии с функциональной специ­ализацией конечностей и пару придатков акрона (головной лопасти). Анте н н ул ы считаются придатками акрона, двуветвистость их у речных раков рассматривается как вторичное явление. Обе ветви антеннул отно­сительно коротки, имеют примерно равную длину и усеяны множес­твом мелких волосков, что позволяет рассматривать их как органы химического чувства. На верхней, спинной стороне основного чле­ника антеннул при внимательном рассмотрении можно обнаружить треугольное щелевидное отверстие, закрытое густым частоколом щети­нок. Оно ведёт в камеру статоциста, выполняющего функцию ор­гана равновесия. В качестве статолита используется песчинка или мелкий камешек, который можно обнаружить при вскрытии статоциста.

Антенны представляют собой видоизмененные конечности. Они двуветвисты: экзоподит редуцирован до небольшой треугольной пластинки - чешуйки. Эти образования отличаются повышенной жесткостью, заострены на вершинах и выполняют функцию механи­ческой защиты стебельчатых глаз (хищник, нападающий на рака спе­реди, наталкивается на комбинацию заостренных шипов рострума и лезвий чешуек). Эндоподит хорошо развит и имеет вид длинного гибкого шиловидного многочленистого отростка, называемого жгу­том (бичом) и выполняющего осязательную функцию.

Мандибулы (верхние челюсти, жвалы) используются для предварительного измельчения пищи. В соответствии со своим пред­назначением эти конечности претерпели значительные изменения: экзоподит утрачен, а эндоподит подвергся редукции, превратившись в короткий малозаметный верхнечелюстной (мандибулярный) щупик. Протоподит преобразовался в мощную склеротизированную

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

Рис. 94. Вычлененные конечности и придатки отделов тела речного ра­ка: А - головы: 1 - антеннула; 2- антенна (вершинная часть не показана); 3 - мандибула; 4- максилла-1; 5 - максилла-П; Б - груди: 6- ногочелюсть-1; 7- ногочелюсть-П; 8- ногоче-люсть-Ш; 9 - ходильная нога I пары; 10-13 - ходильные ноги II-V пар; В - брюшка: 14- абдоминальные конечности I пары (гоноподия самца, рудиментарная конечность самки); 15 - абдоминальные конечности II пары (гоноподия самца, плеопо-да самки); 16-18- абдоминальные конечности III, IV и V пары (плеоподы); 19 - абдоминальная конечность VI пары (уропода)

жевательную пластинку, степень жесткости которой легко устано­вить с помощью пинцета или препаровальной иглы. Внутренние края жевательных пластинок зазубрены, - все это позволяет ракам откусы­вать кусочки твердой пищи. Основой рациона речных раков считают водные растения, но, по возможности, они дополняют его мягкотелыми беспозвоночными, мертвой рыбой и другими животными. В действие

приводятся мощной мускулатурой. Обычно при препа вании мандибулы вычленяются вместе с пучками жевательных мь идущих к спине и прикрепляющихся там ко внутренней поверхности карапакса.

Максиллы-I имеют вид маленьких пластинчатых образований в комплексе они выполняют ту же функцию, что и нижняя губа у дру­гих членистоногих. Максиллы также называют нижними челюстями. Последняя, четвертая пара конечностей носит название максилл-П или максиллул. Они невелики, их эндоподиты миниатюрны и в функ­ционировании ротового аппарата играют незначительную роль. Экзо-подит и эпиподит каждой стороны, сливаясь, образуют лопастевидный придаток - лодочку, или скафогнатит. Именно им принадлежит ведущая роль в обеспечении циркуляции воды в жаберных камерах. Таким образом, основной функцией максиллул является обеспечение про­цесса дыхания, участие в обработке пищевых объектов незначительно.

Ротовое отверстие располагается между мандибулами, спереди оно окаймлено верхней губой, асзади - нижней губой. По своему происхождению губы представляют собой складки покровов тела. Таким образом, нижняя губа функционально дополняет максиллы-1. В комплексе все перечисленные конечности и придатки образуют ро­товой аппарат речного рака.

Грудные конечности. Передние три пары грудных конечностей носят название ногочелюстей (максиллопед), они отличаются наибольшей степенью расчлененности. По своим функциям эта груп­па конечностей гнатоторакса является переходной. Последняя, третья пара ногочелюстей отличается крупными размерами, внешне похо­дит на укороченные ходильные конечности и несет хорошо развитые жабры. Ногочелюсти выполняют функцию захвата, удержания и пе­редачи ко рту пищи. Вторая пара ногочелюстей отличается от преды­дущей лишь меньшими размерами. Первая же пара самая маленькая и лишена жаберных придатков. Ее эпиподиты имеют вид пластинок, ритмичные движения которых способствуют циркуляции воды через жаберную полость.

Десятиногие раки имеют пять пар ходильных ног. Они одно-ветвисты: экзоподит у взрослых особей полностью утрачен, а эндоподит превращен в многочлениковую ходильную конечность рычажного типа. Первая пара ходильных ног вооружена мощными клешнями. Они об­разованы двумя последними члениками конечности. Предпоследний

186 Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

членик несет ножевидный вырост, представляющий собой неподвиж­ный палец клешни. Последний членик конечности выполняет функцию подвижного пальца, управляемого мощной мускулатурой. Именно она является съедобной частью клешни. Внутренние края пальцев снабжены заостренными зубцами. По их форме и расположению дифференци­руют разные виды и подвиды речных раков. Являясь мощным орудием защиты и нападения, клешни могут использоваться для манипуляции какими-либо объектами. Именно с их помощью молодь удерживает­ся на плеоподах самки. Вторая-пятая пары имеют развитые в той или иной степени эпиподиты, представляющие собой перистые жабры. Чтобы облегчить ознакомление с их строением, вычлененную конеч­ность следует поместить в воду, перистые придатки при этом окажутся расправленными. Жабры размещены в парных жаберных полостях, расположенных по бокам грудного отдела. С внутренней стороны эти полости ограничены стенками тела, с наружной - нависающими краями карапакса. Наружу они открываются узкими жаберными щелями. Последние две пары ходильных конечностей исходно оканчиваются хитиновыми коготками, а две последующие пары - миниатюрными клешенками.

Брюшные конечности. Наличие брюшных конечностей является отличительной чертой высших раков. Тельсон (анальная лопасть) не имеет вилки (фурки) или иных придатков, что также является осо­бенностью представителей класса. Последний, т.е. шестой сегмент брюшка несет пару двуветвистых сильнохитинизированных уплощен­ных конечностей, называемых уроподами. Вместе с расположенным по центру уплощенным тельсоном они образуют так называемый брюшной плавник, используемый животным для экстренного пла­вания. Интенсивное подгибание брюшка при расправленном хвосто­вом плавнике обеспечивает толчкообразные движения животного назад. Плавательные ножки (плеоподы) пятого, четвертого, треть­его, а у самок - и второго брюшного сегментов двуветвисты и в целом наиболее близки к исходному типу строения конечностей. У самок, помимо плавания, они используются для прикрепления яиц и моло­ди. Работая плеоподами, животное медленно плывет головой вперед. У самок первая пара брюшных конечностей рудиментарна и имеет вид щетинкообразных придатков. У самцов первая и вторая пары ко­нечностей брюшного отдела преобразованы в пипеткообразные копу-лятивные придатки, называемые гоноподиями. Они выделяются

белой или желтоватой окраской и выдаются вперед под гнатоторакс Первая пара гоноподий утратила двуветвистость, вторая - сохранила Гоноподии участвуют в окончательном формировании сперматофо-ров и их прикреплении к телу самки в области ее половых отверстий. Таким образом, десятиногие раки располагают практически пол­ным набором функционально и морфологически дифференцирован­ных конечностей, степень гомономности которых в целом невысока.

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

Таксономическое разнообразие ракообразных: основные особенности внешнего строения представителей основных групп Crustacea

Класс Branchiopoda - жаброногие раки

Лабораторная работа.

Тема: Внешнее и внутреннее строение ракообразных на примере речного рака

Цель: изучить структурно-функциональные особенности речного рака как представителя высших раков в связи со средой его обитания.

1. Систематика

2. Теоретические сведения

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Дыхание жаберное, тело поделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове две пары усиков: антеннулы – гомологи пальп расположены на акроне, и антенны – видоизмененные конечности первого головного сегмента. На голове три пары челюстей. Количество сегментов груди и брюшка сильно варьируют. Конечности, кроме антенны, имеют двуветвистый характер.

Подтип объединяет один класс Ракообразные (Crustacea).

Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные играют большую роль в биологическом круговороте водных

экосистем. Мелкие планктонные рачки питаются водорослями, сами же в свою очередь служат кормом для рыб во всех водоемах. Даже крупные морские животные – беззубые киты, питаются мелкими ракообразными, выцеживая их из воды в огромном количестве.

Среди ракообразных много биофильтраторов и детритофагов, т.е. очистителей водоемов. Многие ракообразные являются объектом промысла и употребляются человеком в пищу. Во многих странах развит промысел раков, крабов, креветок. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма, особенно для мальков рыб.

Внешнее строение. Форма тела и размеры ракообразных разнообразны.

Тело ракообразных состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. У примитивных форм один отдел незаметно переходит в другой, у более организованных отделы более дифференцированы.

На сегментах головы располагаются различные парные и непарные придатки. Парные – это антеннулы, несущие функцию осязания и обоняния. Антенны – видоизмененные ножки, эти конечности более длинные, и выполняют функцию осязания, или помогают обороняться. Например, у лангустов они длинные бичевидные. У веслоногих антенны выполняют локомоторную функцию.

Остальные три сегмента головы так же несут конечности, которые видоизменены в ротовые части, и служат для первичной обработки пищи. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти жвалы или мандибулы – это сильно хитинизированные зазубренные пластинки. На третьем и четвертом сегменте головы находятся первая и вторая пара нижних челюстей – максилл.

Грудной и брюшной отдел ракообразных могут объединять разное количество сегментов (от 5-58 до 50). Конечности грудного отдела также специализируются.

У многих (низших) конечности грудного отдела мультифункциональны и выполняют плавательную, дыхательную функции и фильтрацию (добывают пищу). У других (высших раков), например, у речного рака первые пары грудных ног – двуветвистые ногочелюсти служат для удержания и отщипывания пищи. Четвертая пара грудных ног самая мощная, заканчивается клешней, которой рак захватывает добычу. Остальные четыре пары грудных ног – ходильные, хотя могут нести также небольшие клешни. У основания грудных ног рака располагаются жабры, и поэтому они несут дополнительную функцию дыхания.

Брюшной отдел ракообразных состоит из различного количества сегментов и тельсона. Многие раки на брюшном отделе не имеют конечностей, большинство высших раков несут на брюшном отделе двуветвистые ножки, которые специализируются не на движении, а служат для дыхания или размножения.

Конечности ракообразных, как бы не были они устроены, все берут начало

от примитивной типичной двуветвистой конечности ракообразных, которая состоит из базальной части протоподита, от него отходит две ветви: наружная – экзоподит, и внутренняя - эндоподит. Протоподит в свою очередь состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита, коксоподит несет жаберный придаток – эпиподит.

Покровы тела ракообразных – хитинизированная кутикула, которая нередко пропитана солями карбоната кальция, что обеспечивает большую прочность.

Пищеварительная система ракообразных хорошо развита и состоит из трубчатого пищеварительного тракта, куда впадают протоки пищеварительных желез. Кишечник делится на переднею среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка дифференцирована на пищевод и желудок, имеет эктодермальное происхождение, на всем протяжении она выстлана кутикулой. Кутикулярная выстилка в некоторых отделах передней кишки образует утолщения, служащие для перетирания пищи.

Средняя кишка энтодермального происхождения, у примитивных форм (веслоногих) не образует выростов, но у большинства раков она образует боковые железистые выросты, которые называют печеночными или просто печенью.

Задняя кишка имеет вид прямой трубки, тянется через все брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака ее длина более чем в десять раз превышает длину средней кишки. Как и передняя кишка, она выстлана кутикулой, которая при линьке отслаивается и в виде трубки выходит через анус.

Дыхательная система у мелких ракообразных отсутствует, и газообмен у них происходит через всю поверхность тела. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов.

Кровеносная система ракообразных не замкнута, и у разных видов очень

сильно варьирует. Движение гемолимфы по сосудам происходит за счет сокращения сердца, расположенного на спинной стороне, в грудном или спинном отделе.

Выделительная система представлена парными почками – видоизмененными целомодуктами, расположенными в голове. Каждая почка – это остаток целома в виде небольшого мешочка, от которого отходит извитой выводной канал с железистыми стенками.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Примитивные ракообразные (жаброноги) имеют нервную систему лестничного типа. У ракообразных, как и других членистоногих, наблюдается процесс олигомеризации и слияния ганглиев разных сегментов.

Органы чувств – представлены глазами, органами осязания, химического чувства и органами равновесия.

Глаза у ракообразных могут быть сложными и простыми. Одни из ракообразных имеют только простые глаза (циклопы), большинство высших имеют сложные глаза, у некоторых имаются и те, и другие (рачки-карпоеды). Многие десятиногие раки имеют органы равновесия, расположенные в основании антеннулы - статоцисты.

Половая система . Ракообразные в основном раздельнополые животные. Гермафродиты встречаются только среди сидячих форм. У раздельнополых часто выражен половой диморфизм: самки крупнее, различное число ног у самок и самцов. Половые железы эмбрионально закладываются как парные образования, но в ходе развития оба зачатка сливаются и образуют непарную гонаду. И только некоторые примитивные раки сохраняют парные железы.

Развитие ракообразных. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детермированное дробление, телобластический способ закладки мезодермы. Постэмбриональное развитие с метаморфозом. У ракообразных из яйца выходит личинка – науплиус, которая ведет планктонный образ жизни. Науплиус – характерная личинка для ракообразных. Науплиус затем превращается в следующую личинку - метанауплиус. Метанауплиус несколько раз линяет, и постепенно дифференцируются все сегменты, конечности, внутренние органы, свойственные взрослым животным.

У высших раков науплиус развивается в личинку - зоеа.

Классификация. Класс ракообразных делится на пять подклассов: подкласс

Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda), подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные с гомономной сегментацией тела. Тело заканчивается фуркой, конечности грудного отдела листовидные, выполняют функции: движения, дыхания, захвата пищи. Голова свободная, на ней имеются фасеточные глаза и непарный науплисов глаз. Органы выделения – максилярные почки.

Развитие идет с метаморфозом: личинки – науплиус и метанауплиус. У некоторых развитие может быть прямое. Подкласс жаброногих включает два отряда – Жаброногие (Anostraca) и Листоногие (Phyllopoda).

Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)

Ракообразные этого подкласса стали известны с 1957 г. И были описаны американским ученым Сандерсом. Мелкие рачки обитают в морском иле. В их строении есть черты промежуточные между другими подклассами. Голова свободная, несет антенны, антеннулы, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Сегменты груди одинаковы, как и ножки этого отдела, что сближает их с жаброногими. Передние грудные ноги не преобразованы в ногочелюсти. Брюшко состоит из девяти сегментов и тельсона, т.е. грудь и брюшко пропорциональны. Цефалокаридам присущи многие признаки предковых форм ракообразных.

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)

Название подкласса связано с тем, что их тело имеет двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс) из хитина, пропитанную карбонатом кальция. Как и двустворчатые моллюски, они имеют мантию, эластичную связку, мускул-замыкатель и замок. Это конвергентное сходство связано с роющим образом жизни. Большинство ракушковых ведет бентосный образ жизни, ползая или зарываясь в ил в морях и пресных водоемах. Наличие раковины в значительной степени повлияло и на внешний облик. Тело их практически не сегментировано, о сегментации говорит только число ног. Голова может иметь, иногда, сложные глаза или только непарный науплисов глаз. Участок раковины перед глазом прозрачный, поэтому рак видит сквозь раковину.

Размножение в основном половое, хотя у некоторых может быть партеногенез. Личинки науплиусы имеют тонкую двустворчатую раковину, которую меняют в процессе роста. Взрослые ракушковые, в отличие от остальных ракообразных, не линяют.

Подкласс Высшие раки (Malacostraca)

От всех остальных раков они отличаются определенным количеством сегментов тела. Голова их как у всех состоит из акрона и четырех сегментов, грудь из восьми, а брюшко – из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть устроена по-разному: гнатоцефалон может сливаться с грудными сегментами, образуя челюстегрудь, или все головные сегменты слиты между собой и еще с 1- или 2-ым сегментами груди, т.е. образуя головогрудь. У некоторых срастаются брюшные сегменты и тельсон. Все высшие раки имеют на брюшке конечности, но нет фурки! (исключение Nebalia).

Половые отверстия открываются на сегментах груди - мужские на восьмом, женские на шестом. У всех развиты органы дыхания и кровеносная система. Органами выделения взрослых являются антеннальные железы (почки), у личинок максилярные. Только небалии во взрослом состоянии имеют две пары почек. Развитие с метаморфозом и прямое. Характерна личинка зоеа. Хотя высшие раки более организованные, чем все остальные, но у них сохранился ряд архаичных признаков, например, наличие придатков (конечностей) на всех сегментах тела, двух пар почек у некоторых. Это говорит о том, что эволюционировали они независимо от других подклассов.

3.Задания

Задание 1 . На наливном препарате рассмотрите внешнее строение речного рака (Astacus astacus). Обратите внимание на передний отдел карапакса – рострум, фасеточные глаза, антеннулы, антенны, ротовое отверстие. Найдите затылочную борозду и границу между протоцефалоном и челюстегрудью.

Рис. 1. Речной рак (вид со спинной стороны):

1 – рострум; 2 – антеннула; 3 - антенна; 4 – фасеточный глаз; 5 – клешня первой пары ходильных ног; 6 – ходильные ноги; 7 – карапакс; 8 – затылочная борозда; 9 – жаберно-сердечные борозды; 10 – брюшко; 11 - плавательные пластинки; 12 – тельсон

Задание 2 . На фиксированном препарате определите границы соединения цефалоторакса и абдомена. Найдите жаберно-сердечные борозды. Изучите строение и выполняемые функции метамерно расположенных грудных конечностей, соответствующих посегментному расположению параподий у полихет. Изучите строение абдомена и абдоменальных членистых ножек. Обратите внимание на последнюю пару конечностей – уроподы и завершающий участок брюшка – тельсон. Изучите их строение и выполняемые функции (рис. 2).

Рис. 2. Речной рак (вид с брюшной стороны):

А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями); 10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон

Рис. 3. Конечности самца речного рака:
1 – антеннула; 2 – антенна; 3 - мандибула; 4 - максилла I; 5 – максилла II; 6- 8 – ногочелюсти; 9- 13 – ходильные ноги; 14, 15 – копулятивный аппарат; 16- 18 – двуветвистые брюшные ножки; 19 – уропода

Задание 3 . Отпрепарируйте конечности речного рака, последовательно закрепите их с помощью клея или ниток на бумаге. Подпишите их названия и укажите, какому сегменту тела они принадлежат. Зарисуйте антеннулы и конечности речного рака (Зеликман, рис. 100).

Для ознакомления со строением конечностей речного рака необходимо их отпрепарировать. С этой целью переверните рака брюшной стороной вверх. Начиная с последнего сегмента брюшка, пинцетом следует отрывать конечности, захватывая их у самого основания. Отпрепарированные конечности расположите на чистом листе бумаги в строгой последовательности (рис. 3). Особое внимание уделите препарированию конечностей в области ротового отверстия. Отпрепарированные конечности аккуратно закрепите на бумаге с помощью ниток, клея или других материалов. Подпишите название каждой конечности.

Задание 4. Рассмотрите общее расположение внутренних органов речного рака (Actacus astacus), вскрытого со спинной стороны. Изучите расположение сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Пищеварительную систему. Репродуктивную систему – гонады, их протоки.

Зарисуйте схему кровеносной системы речного рака (Зеликман, рис. 111, 114).

Задание 5. Изучите строение и расположение органов пищеварительной системы речного рака – двухлопастную печень, пищевод, сложные желудок, заднюю кишку.

Задание 6. Зарисуйте строение зеленой железы речного рака (Зеликман, рис. 118).

4. Терминология

Карапакс – _________________________________________________________

Рострум – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Фасеточные глаза – _________________________________________________

__________________________________________________________________

Абдомен – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Торакс – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Цефалон – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Плеоподы – ________________________________________________________

__________________________________________________________________

Уроподы – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Максиллоподы – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Мандибулы – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Жвалы – ___________________________________________________________

__________________________________________________________________

Тельсон – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Аутотомия – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Гнатоторакс – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Протоцефалон – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Вопросы для обсуждения

1. Каковы общие признаки членистоногих?

2. Каковы общие признаки ракообразных?

3. Из каких веществ состоит панцирь рака? Каково его значение?

4. Из каких отделов состоит тело речного рака?

5. Как происходит линька у рака?

6. Как определить количество сегментов, которые образуют голову речного рака? Какую функцию выполняют придатки головы?

7. Сколько сегментов входит в состав груди речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции грудных конечностей?

8. Сколько сегментов образуют брюшко речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции брюшных конечностей?

9. Каковы особенности строения типичной двуветвистой конечности ракообразных?

10. Каково происхождение антенн и антеннул? Какие функции они выполняют и где расположены?

11. Каковы особенности строения и расположения органов зрения речного рака?

12. Каковы особенности движения речного рака в различных условиях среды?

13. Как видоизменены конечности речного рака в связи с выполняемыми ими функциями?

14. Чем обусловлена подвижность сегментов тела и члеников конечностей речного рака?

15. Почему сегментацию тела речного рака называют гетерономной?

16. Как проявляется половой диморфизм у речного рака?

18. Чем объясняется небольшое количество яиц в кладке самки речного рака?

19. Каковы особенности внешнего строения личинок речного рака?

20. Почему речные раки не встречаются в водоемах с разлагающимися органическими веществами или со взвешенными частичками ила?

21. Каково биогеоценотическое и промысловое значение ракообразных?