Семейство ивовых включает около 400 видов, входящих в состав трех родов: тополь (Populus, 25-30 видов), ива (Salix, 350-370 видов) и чозения (Chosenia, 1 вид). Подавляющее большинство видов семейства ивовых принадлежит умеренному климату. В тропики проникли лишь единичные виды ив и тополей; значительно больше видов (только ив) проникло в Арктику и в высокогорья. Только 2 вида ив заходят в умеренную зону южного полушария (один в Африке и другой в Южной Америке). В остальном семейство приурочено к северному полушарию. Наиболее богата видами ив и тополей Азия, за ней идет Северная Америка; в Европе видов меньше, а в Африке совсем мало.

Все ивовые светолюбивы и влаголюбивы, хотя и в разной степени. Тополя - всегда деревья. Среди ив есть как высокоствольные деревья, так и кустарники, и мелкие кустарнички. Однако даже самые карликовые арктические и альпийские виды все же не стали травами (Жизнь растений,1974).

Ивовым свойственны цельные листья, обычно с прилистниками, расположенные очередно (у некоторых ив бывают листья попарно сближенные). Все ивовые двудомны и имеют однополые цветки; обоеполые экземпляры встречаются только как аномалия. Соцветия, обычно называемые сережками, представляют собой колос или же кисть с очень укороченными цветоножками и мягкой, часто поникающей осью; у мужских экземпляров после цветения, а у женских после созревания и рассеивания семян сережки целиком опадают. Цветки сидят в пазухах прицветных чешуи (прицветников), цельных у ив и чозении и обычно бахромчато-надрезанных у тополей. У ив и чозении цветки сидячие, у тополей - на цветоножках, к которым прирастает основание прицветной чешуи. Цветки ив лишены околоцветника; вместо него 1-3 маленькие медовые желёзки (нектарника). У тополей нектарников нет, но есть бокальчатый околоцветник. У чозении нет ни нектарников, ни околоцветника. Тычинок в цветке у ив 1-12 (у большинства видов - 2), у чозении - 3-6, у тополей - от 6 до 40. У тополей и чозении пыльца сухая и разносится ветром; у ив пыльца липкая и опыление осуществляется насекомыми. Гинецей у ив и чозении из 2, у тополей из 2-4 плодолистиков, при созревании становится сухой коробочкой, растрескивающейся по срединной линии плодолистиков, Семена мелкие (длиной 1-2 мм), имеют очень тонкую полупрозрачную оболочку.

Семена снабжены хохолком из тонких волосков и легко разносятся ветром на значительные расстояния.

Попадая на влажный грунт, семена прорастают очень быстро - обычно в первые же сутки, а в теплую погоду иногда в течение немногих часов (на холоде прорастание может задержаться). Зародыш быстро набухает и выходит из оболочки семени. На кончике гипокотиля образуется венчик тонких волосков, которые притягивают кончик гипокотиля к земле и ставят зародыш вертикально; после этого быстро начинает расти корешок, а семядоли расходятся, открывая почечку. Развитие проростка обычно также идет быстро, и за первый год жизни сеянцы многих ив и тополей могут достигнуть в высоту 30-60 см и даже 1 м. У арктических ив рост резко замедлен и годовалые сеянцы могут быть высотой в несколько миллиметров(Жизнь растений,1974).

Обладая таким преимуществом, как быстрота прорастания, семена ив, тополей и чозении вместе с тем имеют и существенный недостаток: они, как правило, сохраняют всхожесть не долее 3-4 недель; только на холоде всхожесть может сохраняться дольше.

Род тополь

Относительно самым примитивным родом ивовых считается тополь. Среди тополей легко различается 7 очень естественных групп, которым разными авторами по-разному придается систематический ранг подродов или секций.

Подрод Осина - это наиболее широко распространенная группа, состоящая из 5 видов: трех в Евразии и двух в Северной Америке. Осины отличаются тем, что их почки и листья не выделяют смолы, пластинки листьев широкие и по краям обычно волнисто-зубчатые, а черешки длинные, отчего листья осин трепещут уже при легком дуновении ветра (откуда и латинское название Tremula - дрожащая). Прицветные чешуи осин обычно черные, бахромчато рассеченные и густо опушенные длинными волосками. Гинецей из 2 плодолистиков, коробочка маленькая, узкая и гладкая.

Все осины - лесные деревья, образующие чистые или же смешанные с другими породами древостой. Осины быстро заселяют площади, обезлесенные в результате рубок или других причин, но они сравнительно недолговечны (очень редко достигают столетнего возраста) и постепенно вытесняются теневыносливыми и более долговечными породами. В отличие от большинства других тополей, свежих речных наносов осины обычно не заселяют и потому распространены преимущественно во внепойменных условиях (Жизнь растений,1974).

Осины дают обильную поросль от корней, которые обычно располагаются неглубоко. Если срубить старую осину, то развитие поросли вокруг ее пня пойдет особенно интенсивно. Благодаря этому часто целые группы или рощи осин представляют собой один клон, что обычно легко заметить, особенно весной. Осины весьма разнообразны по цвету коры ствола, характеру ветвления, опушению и окраске молодых листьев, размерам и зубчатости зрелых листьев, по срокам весеннего распускания почек. Все деревья, принадлежащие одному клону, похожи друг на друга, но заметно отличаются от деревьев другого клона.

Самую большую область распространения среди всех тополей (и одну из самых больших среди всех вообще древесных пород) имеет осина обыкновенная, или евросибирская (Populus tremula). Растет она почти по всей Европе (кроме тундровой и пустынной зон и полосы присредиземноморской растительности) и Средней Азии. Две североамериканские осины имеют довольно широкий ареал. Наоборот, 2 очень близких вида чисто азиатских осин имеют весьма ограниченные площади распространения. Одна - в горах центральной части Китая, а другая - в Восточных Гималаях.

Подрод белый тополь близкородственен осинам. Как и осины, они лишены смолы и имеют маленькую узкую двустворчатую коробочку; как у осин, сережка у них густо опушена. Наиболее характерные особенности белых тополей, не имеющие аналогий в других группах,- пальчатолопастная форма листьев порослевых побегов и плотное снежно-белое опушение нижней стороны этих листьев. В естественном состоянии белые тополя всегда приурочены к речным поймам.

Белых тополей только два вида. Один - тополь белый (P. alba) - распространен в средней и южной полосе всей Европы, на Кавказе и в Малой Азии, в Южной Сибири. Кроме того, очень широко культивируется в парках и на улицах почти по всему свету. В частности, белый тополь очень распространен в культуре по всей Средней Азии, где его одичалые и возобновляющиеся корневой порослью рощицы иногда принимают за исконно дикорастущие. Другой вид белого тополя (P. tomentosa) - в Китае. В природе и в культуре нередко встречаются гибриды белого тополя с осиной (Жизнь растений,1974).

Подрод Туранги - группа, приспособившаяся к существованию в условиях жаркого и засушливого климата. Три вида: тополь сизолистный (Р. pruinosa) - в Средней Азии и Западном Китае; тополь евфратский (P. euphratica) с широким ареалом, протянувшимся от Монголии и Западного Китая через Среднюю Азию и Ближний Восток до Марокко, с отдельными местообитаниями в Южном Закавказье и Южной Испании; тополь падуболистный (P. ilicifolia) - в Восточной тропической Африке.

Туранговые тополя - небольшие деревья, издали напоминающие осину, но с еще более рыхлой кроной, образующие светлые редкостойные рощи вдоль рек или по низинам с неглубоким уровнем грунтовых, несильно засоленных вод. В отличие от всех остальных тополей, ствол у них нарастает не моноподиально, а симподиадьно, как у ив. Листья плотные, сизые, с изолатеральным анатомическим строением (т. е. с палисадной паренхимой не только на верхней, но и на нижней стороне). У тополя евфратского листья порослевых побегов резко отличаются по форме от листьев побегов в старой части кроны (первые узкие и длинные, вторые - округлые, крупнозубчатые); иногда значительное различие имеется даже между листьями одного побега. В отличие от других тополей околоцветник у туранг к созреванию коробочек опадает.

Подрод Черные или дельтоидные, тополя имеют характерные дельтовидные листья на длинных черешках, колеблющиеся на ветру, как у осин. Молодые листья выделяют душистую смолу. Приурочены они к приречным, пойменным местообитаниям. Евросибирский черный тополь, или осокорь (P. nigra), распространен в средней и южной полосе всей Европы (заходя везде несколько севернее белого тополя), на Кавказе и в Малой Азии, в Северном Казахстане и южной полосе Сибири до Енисея. Среднеазиатский черный тополь, или тополь афганский (Р. afghanica), обычен по рекам нижнего горного пояса Средней Азии и Афганистана. У обоих видов имеются формы с узкой колонновидной (пирамидальной) кроной, которые широко разводятся в южных районах нашей страны и за рубежом. Два или три вида черных тополей есть в Северной Америке; из них один, обладающий наиболее широким и дальше заходящим на север ареалом,- тополь делътоидный (Р. deltoides) - очень широко разводится в Западной Европе. В Восточной Азии в естественном состоянии черные тополя отсутствуют (Жизнь растений,1974).

Подрод Бальзамические тополя назван так потому, что листья и почки этих деревьев особенно богаты душистой смолой, употреблявшейся ранее в медицинских целях. От прочих тополей отличаются наличием настоящих укороченных побегов (брахибластов), на которых развивается всего 2 - 5 листьев в год и листовые рубцы расположены вплотную один к другому, а также круглым в поперечном сечении черешком листа (у прочих тополей черешок сплюснутый с боков). Коробочки обычно 3-4-створчатые, снаружи неровно-бугристые. Бальзамические тополя распространены в восточной половине Азии и в Северной Америке и отсутствуют в Европе, Африке и Западной Азии.

Подрод Мексиканские тополя - наименее известная группа. Приурочены к северной нагорной части Мексики и прилегающим районам США. По морфологическим признакам представляют собой как бы нечто среднее между осинами и черными тополями, но отличаются малыми размерами всех органов. Один или два вида.

Подрод Левкоидные тополя , по-видимому, наиболее архаичная, реликтовая группа, обладающая разорванным ареалом из двух сравнительно небольших фрагментов: в юго-восточной приатлантической полосе США (тополь разнолистный - P. heterophylla) и в Южном Китае и Гималаях (3 вида). Эта группа занимает среднее положение между такими крайними ветвями рода, как осины и бальзамические тополя. Всем ее видам свойственны особенно толстые побеги и крупные размеры листьев, почек и сережек. Однако деревья обычно небольшие (кроме гималайского тополя реснитчатого - P. ciliata).

Благодаря быстроте роста и неприхотливости основные группы тополей имеют большое значение для человека, прежде всего как источник дешевой древесины, а затем как декоративные и мелиоративные породы. Тополя являются одним из основных и самых благодарных объектов современной селекции древесных пород, направленной в основном на ускорение прироста древесины. В последние десятилетия особенно широко распространены различные сорта (клоны) тополя дельтоидного, а также разнообразные гибриды между черными и бальзамическими тополями. Последние, в частности, распространились в защитных и декоративных посадках почти по всей Сибири. Ведутся также успешные работы по получению высокопродуктивных форм осины путем скрещивания европейской осины с американской (Жизнь растений,1974).

Второй род ивовых - чозения (Chosenia). Он монотипный, состоит из одного вида - чозении арбутолистной (С. arbutifolia). Это своеобразное очень светолюбивое дерево распространено по галечниковым отложениям рек Восточной Сибири и Дальнего Востока, Чукотки, Сахалина, Северной Японии и Северо-Восточного Китая. Чозения селится только на свежем галечниковом наносе, очень быстро развивает глубоко идущий вертикальный корень; первые два - четыре года растет в виде кустика, но затем дает прямой быстро растущий ствол. Чозениевые рощи совершенно не дают возобновления внутри себя и по мере старения распадаются или вытесняются другими породами.

В районах вечной мерзлоты чозения - показатель наличия глубокого талого грунта. Размножается только семенами; все попытки размножить ее каким-либо способом вегетативно успеха не дотигли.

Самый большой род ивовых - ива (Salix). Ивы встречаются во всех природных зонах - от тундровой до пустынной. В тундре и лесотундре, в субальпийских и альпийских поясах гор ивы играют существенную роль в сложении растительных сообществ. В лесной зоне ивы большей частью являются породами временными, быстро заселяющими свежие речные наносы, места вырубок или пожаров в лесах, запущенные культурные земли, а также всевозможные рытвины, канавы, карьеры и так далее, но при естественном ходе событий скоро вытесняемые более долговечными и высокорослыми породами сообществ. В степной зоне ивы приурочены только к низинам, поймам рек и к песчаным массивам, а в пустынной - только к поймам (Жизнь растений,1974).

Иву принято подразделять на три подрода: ива (Salix), ветрикс (Vetrix) и хаметия (Chamaetia).Большинство представителей подрода ива - деревья. Листья всегда равномерно пильчатые, острые, плоские, с невдавленными жилками и не подвернутыми краями, прицветные чешуи сережек неокрашенные, тычинок часто более 2, нити их опушенные. Подрод обнимает около 30 видов, которые распределяются примерно по 7 секциям. Ива белая, или ветла (S. alba),- средней величины или даже крупное дерево с беловато-серебристыми листьями, обычно по долинам рек средней и южной полосы европейской части СССР, Средней Азии, Казахстана и юга Западной Сибири; очень часто разводится, особенно в сельской местности (а в Средней Азии по арыкам). Имеются и декоративные плакучие формы. Ива ломкая (S. fragilis) родом из Малой Азии, но широко распространившаяся почти по всей Европе благодаря чрезвычайной легкости укоренения обломков ветвей. Ива трехтычинковая (S. triandra) - крупный кустарник вдоль рек и по сырым местам, обычный по всей Европе и по югу Сибири. Ива джунгарская (S. songarica) - высокий куст или ширококронное деревце, распространенное по равнинному течению рек Средней Азии. Ива вавилонская (S. babylonica) родом из Северного Китая; на Кавказе, в Крыму, на Украине широко культивируются ее плакучие формы (название «вавилонская» объясняется тем, что в Европу она попала через Ближний Восток), Ива пятитычинковая (S. pentandra) обычна по сырым и заболоченным лесам лесной зоны. Это небольшое дерево с очень изящной глянцевитой листвой, цветет позже всех ив, а семена созревают в конце лета, и сухие сережки висят на дереве всю зиму. Все остальные ивы (более 300 видов) распределяются между подродами ветрикс и хаметия.

К подроду ветрикс относят кустарники или деревья умеренной лесной зоны, влажных местообитаний аридных зон и отчасти лесотундры. Кроме более высокого роста, видам этой группы свойственно заметное различие между почками, заключающими зачатки вегетативных или генеративных побегов; также обычно раннее цветение и коррелированное с ранним цветением строение генеративного побега: отсутствие или слабое развитие на нем листьев и темная окраска прицветных чешуй (Жизнь растений,1974).

Козья ива (S. сарrеа) - лесное дерево, обычное в Европе и значительной части: Сибири. Ива пепельная (P. cinerea) - крупный кустарник в Европе, Западной Сибири и в Казахстане, характерна для сырых мест с малопроточными, значительно минерализованными грунтовыми водами. Красная верба, или шелюга (S. acutifolia),- высокий кустарник песчаных массивов европейской части России и Западного Казахстана; очень часто разводится.

Подрод хаметия обнимает главным образом альпийские и тундровые виды - низкорослые и стелющиеся кустарнички. У них обычно сережка завершает удлиненный и облиственный побег, в связи с этим цветение происходит относительно поздно, а семена успевают созреть только к концу вегетационного периода. Очевидно, представители этого подрода произошли от подрода ветрикс благодаря упрощению вегетативной сферы. Ива серо-голубая (S. glauca) самый распространенный и массовый вид лесотундры и южных (кустарниковых) тундр. Ива сетчатая (S. reticulata) - циркумполярный арктоальпийский вид с очень характерными овальными листьями, белыми снизу и с резко вдавленной сеточкой жилок сверху. Ивы травяная (S. herbacea) и полярная (S. polaris) - резко редуцированные кустарнички со стволиками, спрятанными в почву или мох и только выставляющимися наружу листочками и сережками. На гольцах Сибири встречается интересная ива барбарисолистная (S. berberifolia) с гребенчато зубчатыми мелкими листьями.

Значение и использование ив весьма многообразно. Ивы используют при мелиоративных работах для укрепления берегов водоемов и закрепления песков. Побеги ив - хороший корм для коров, коз, лосей и оленей. Ивы - важные ранние медоносы. Кора многих видов идет на изготовление высококачественных дубителей; из коры и листьев получают и ряд других химических веществ, в том числе салицин, само название которого произошло от слова Salix. Из прута ив изготовляют плетеную мебель. Во многих южных безлесных районах ивы - важный источник дешевой местной древесины. Наконец, ряд видов и форм разводят в декоративных целях (Жизнь растений,1974).

Глава II. Материал и методы исследования

Порядок ивоцветные - Salicales

Семейство ивовые - Salicaceae

К этому семейству относится ива, тополь и чозения. По строению вегетативных органов, по типу соцветия, по экологическим свойствам, по роли в образовании растительности этот порядок близок к порядку букоцветных. Раньше семейства березовые, букоцветные, ореховые, ивовые относили к одному порядку сережкоцветных. Однако строение цветков, плодов и семян, биология плодоношения и развития всходов у семейства ивовых отличаются настолько сильно, что близко родственным к порядкам букоцветные и ореховые его считать нельзя.

Эволюция этого семейства шла своим особым путем. По Гроссгейму, предками семейства ивовых являются не розоцветные и лютиковые, а магнолиевые, от которых возник особый ствол развития.

Общими признаками ивоцветных являются: простые цельные листья, редколопастные, резко выраженная двудомность, соцветие- сережка или колосовидная сережка, цветки с прицветником в виде тонкой чешуйки без околоцветника, тычинок 2 - 5 или много, плодолистиков 2 - 3, завязь верхняя, плод - коробочка с очень мелкими семенами с летучками из длинных волосков. Иногда, особенно у гибридов, появляются цветки двуполые, это явление атавизма - возврата к предкам, которые имели двуполые цветки.

Особые биологические свойства этого семейства: раннее цветение-задолго до распускания листьев или одновременно, короткий период цветения, быстрое развитие и вызревание плодов и семян, значительная роль плодов в ассимиляции у женских особей. Мелкие семена с пушистыми летучками распространяются на большие расстояния.

На влажной почве семена прорастают очень быстро, через несколько часов: всходы энергично ассимилируют и отличаются исключительно быстрым ростом. В год образования семян за 3 месяца они вырастают до 50 см. Это дает возможность видам этого порядка быстро заселять свободные участки почвы. Почти все ивоцветные обладают способностью к вегетативному возобновлению пневой порослью, а многие и к размножению корневыми отпрысками и даже черенками. Близкие их виды легко гибридизируют, это приводит к большому полиморфизму.

Род ива - Salix. Деревья и кустарники различных размеров: крупные, мелкие и даже кустарнички до 30 см, с простыми цельными листьями и различной формой листовой пластинки. Листорасположение очередное, редко супротивное. Соцветие - колосовидная сережка, прицветники опущены длинными белыми волосками. Тычинок 2, реже 3 - 5, пестик из двух плодолистиков, у основания цветков имеется медовая железка, пыльцы мало, она крупная, клейкая, опыление только насекомыми.

Род ив объединяет большое число видов, около 200. Они распространены в различных зонах европейского материка и в Северной Америке, от тундры до субтропиков. Роль в образовании растительности они играют различную. Главнейшие виды ив, с которыми приходится встречаться лесоводам, относятся к различным жизненным формам. Крупные деревья: ива ломкая - S. fragilis, ива белая - S. alba, ива вавилонская - A. babylonica. Небольшие деревья: ива козья - S. сарrеа (рис. 48), ива пятитычинковая - S. pentandra, ива остролистная, или шелюга красная - S. acutifolia, ива, или шелюга желтая - S. daphnoides. Кустарники: ива серая -S. cinerea, ива ушастая - S. aurita, ива чернеющая - S. nigricans, ива трехтычинковая - S. triandra, ива русская - S. rossica, ива пурпурная - S. purpurea, ива каспийская - S. cas-pica, ива розмаринолистная - S. rosmarinifolia. Кустарнички: ива полярная - S. polaris, ива травянистая - S. herbacea, ива арктическая - S. arctica.

Ивы, связанные с лесом, принимающие участие в образовании подлеска, опушек, кустарниковых зарослей, козья, серая, ушастая, чернеющая, пятитычинковая.

Ивы, образующие древесную растительность по берегам рек и водоемов: белая, ломкая, трехтычинковая, русская, пурпурная, шелюга красная, шелюга желтая, каспийская.

Для практических целей используются ивы, дающие древесину,- белая, ломкая; прутьевые (корзиночные) - русская, трехтычинковая, пурпурная, шелюга красная; корьевые (дубильные) - козья, серая, ушастая, чернеющая, русская, трехтычинковая, ломкая; пескоукрепительные - шелюга красная, шелюга желтая, каспийская, розмаринолистная; декоративные - ломкая, белая, пяти-тычинковая, русская, шелюга красная, пурпурная, вавилонская.

Род чозения, или кореянка - Chosenia. Дерево по внешнему виду мало отличается от шелюги желтой. Существенное отличие чозении состоит в том, что тычиночные сережки у нее повислые, пестичные стоящие, прицветные чешуйки вздутые, тычинок 5, столбиков 2. Опыляется ветром.

Род содержит один вид - чозения крупночешуйчатая - Ch. macrolepis. Дерево, широко распространенное в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке по долинам рек.

Род тополь - Populus. Крупные деревья, отличающиеся быстрым ростом и достигающие огромных размеров. У некоторых видов почки и листья содержат эфирные масла и смолы. Листья цельные, только у некоторых видов белых тополей они бывают лопастными, с различной формой листовой пластинки. Соцветие - сережка, цветки без околоцветника, находятся в пазухе прицветных чешуи. Тычинки в неопределенном числе, от 8 и более, прикреплены к расширенному дисковидному цветоложу. Пестик чаще из двух плодолистиков, реже из трех, цветоложе имеет форму бокальчика. Ветроопыляемые, цветут до распускания листьев, а у некоторых видов задолго или одновременно с распусканием листьев. Плоды и семена вызревают в начале или в середине лета. Ареалы большей части видов тополей находятся между 30 и 55° с. ш., но некоторые виды заходят далеко на север. Естественно растут они по берегам рек, образуя пойменные леса. Осина-тополь дрожащий (рис. 49) идет далеко на север и играет большую роль как лесообразователь в лесной и лесостепной зонах. Тополя широко используются в культуре как быстрорастущие, легко размножаемые и декоративные деревья. Некоторые их клоны как сорта распространены только в культуре.

По морфологическим признакам виды этого рода неоднородны, они разделяются на три подрода, родственные связи которых показаны на рис. 50.

Подрод тополя настоящие - Eupopulus. У всех видов этого подрода почки смолистые, тычинок много, больше 10, опушение если и бывает, то редкое, на молодых листьях. Листья яйцевидные, треугольные, ромбические, ланцетные, сверху блестящие или матовые, снизу беловатые или бледно-зеленые. Некоторые виды отличаются довольно сильно морфологически, но филогенетически они близки, что доказывается их легкой гибридизацией как в естественных условиях, так и искусственных. По видам это самый многочисленный подрод. Виды его разделяются на две хорошо различимые секции: тополя бальзамические и тополя черные.

Секция - тополя бальзамические - Tacamahaca. Они естественно растут в Сибири, в Средней Азии, на Дальнем Востоке, в Северной Америке. Кора стволов у них долго остается гладкой. Почки крупные, сильно смолистые, листья яйцевидные, эллиптические, ланцетные, снизу беловатые, черешки сравнительно короткие, Цилиндрические или четырехгранные. Тычинок много, от 20 до 60. К этой секции относятся тополя: растущий в Средней Азии и в Западной Сибири - полиморфный вид тополь лавролистный - P. laurifolia; в северо-восточном Китае - близкий к нему вид тополь китайский - P. simonii; в Восточной Сибири - тополь душистый - P. suaveolens и тополь темнолистный - P. tristis. Все эти виды широко распространены в культуре значительно севернее своего естественного ареала. На Дальнем Востоке находится ареал двух видов этой секции: тополь корейский -P. koreana и тополь Максимовича - P. Maximowichi. В культуре часто встречаются два американских вида: тополь бальзамический - P.balsamifera и тополь волосистоплодный - P. trichocarpa.

Секция - тополя черные, осокори - Aegirus. Естественные ареалы видов этой секции находятся в Южной и Средней Европе, в Малой и Средней Азии, в Северной Америке. Кора стволов у них становится трещиноватой и образует толстый слой корки. Листья на длинных черешках, сплюснутых перпендикулярно к пластинке. Пластинки листа треугольные или ромбические, не опушенные, снизу зеленые. Тычинок от 10 до 40.

В Европе, юго-западной Сибири, на Алтае, в Средней Азии распространен очень полиморфный вид - тополь черный, осокорь - P. nigra; в Средней Азии - тополь афганский - P. afganica; в южных районах СССР широко культивируется тополь пирамидальный - P. pyramidalis, естественно растущий в Гималаях, с узкой колонновидной кроной; широко культивируется также очень полиморфный американский вид тополь канадский - Р. саnadensis.

Подрод тополя белые - Leuce. У тополей этого подрода кора светло-зеленая и долго остается гладкой. Листья сверху более темные, чем снизу, у некоторых видов они лопастные и снизу войлочноопушенные или округлые, плотные, выемчато-городчатые с длинным сплюснутым черешком. Прицветные чешуйки сохраняются при плодах. Тычинок 5 - 20.

Наиболее распространенным видом этого подрода является осина, или тополь дрожащий - P. tremula. Крупное дерево, принимающее большое участие в образовании лесов лесной, лесотундровой и лесостепной зон еврозиатского материка. Листья у осины на укороченных побегах, круглые или округло-ромбические, плотные, на длинных черешках, сплюснутых с боков. На удлиненных побегах и молодых деревьях, особенно порослевых, листья более крупные, совершенно иной формы; они треугольно-яйцевидные, на вершине заостренные.

Цветет осина задолго до распускания листьев, раньше всех других тополей. Плоды и семена у нее вызревают в первую половину июня. Кроны женских деревьев и их клонов после цветения, до распускания листьев бывают зелеными от многочисленных соплодий. Плоды осины, как и у ив, до их вызревания играют существенную роль в ассимиляции. Сильно размножается корневыми отпрысками, давая клоны до пятидесяти деревьев.

На Дальнем Востоке растет осина Давида - P. Davidiana. Морфологически она близка к осине обыкновенной, но более теплолюбива.

В Северной Америке распространена осина американская - P. tremuloides, очень похожая на осину обыкновенную.

Тополь белый - P. alba. Крупное дерево с лопастными листьями на удлиненных побегах. Листья и молодые побеги густо опушены белым войлочным опушением. Распространен он в южной половине Европы, на Кавказе, в Средней Азии и в Западной Сибири. Часто культивируется как декоративное дерево.

Тополь серый - P. canescens по морфологическим признакам занимает среднее положение между осиной и тополем белым. Этот вид гибридогенного происхождения. Хотя эти два вида по вегетативным органам сильно различаются, но генетически они близки и легко скрещиваются как естественно, так и искусственно, давая в потомстве промежуточные формы.

Тополь Болле - P. Bolleana и тополь Бахофена - P. Bachofeni распространены в Средней Азии и в Закавказье. От белого тополя они отличаются более крупными плотнокожистыми листьями со сплюснутыми черешками и густым белым опушением. У тополя Болле крона узкая, колонновидная, ствол в нижней части не цилиндрический, а угловатый. Кора даже у старых деревьев остается гладкой. У тополя Бахофена крона широкая, развесистая, ствол цилиндрический, кора трещиноватая.

Подрод туранга - Turanga. Это обособленная морфологически, экологически и генетически группа тополей. Небольшие деревья с неровным стволом. Листья мелкие, 3-1 см, плотнокожистые, серовато-зеленые или сизые, одинаковые сверху и снизу, листовая пластинка различной формы: от почковидной до узколанцетной. Кора ствола и ветвей светло-серая. Два вида туранги растут в Средней Азии и в Восточном Закавказье по долинам рек, образуя тугайные леса.

Туранга разнолистная -P. diversifolia - небольшое дерево с листьями различной формы на.одних и тех же ветвях; на укороченных побегах они округлые или почковидные, крупнозубчатые, на удлиненных побегах - узколанцетные. Туранга сизая - P. pruinosa - более крупное дерево, до 10 м, с почковидными и ланцетными цельнокрайними листьями.

Ивовые – 500 видов. 3 рода – Ива, Тополь, Чозения. Распростр в умеренных широтах северного полушария. Жизненные формы – высокоствольные, листопадные деревья, кустарники, кустарнички. Вег.органы: Листья простые, черешковые с прилистниками, листорасположение – очередное.Ивовые - листопадные растения. Их листья простые, цельные, очередные, с прилистниками. Все ивовые двудомны, их сильно редуцированные цветки собраны в колосовидные или кистевидные опадающие ботриоидные соцветия, называемые обычно сережками. Предельно упрощенный бокальчатый околоцветник есть лишь у тополей. У ив околоцветника нет совсем и сохраняются лишь 1-3 маленьких нектарника. Цветки мелкие, однополые, без околоцветников, собраны в простые соцветия – сережки. Муж. цветок сост. из 2 – 10 тычинок. Женский их 2 сросшихся плодолистиков. Мужские сережки желтые и пушистые (от торчащих тычинок). Женские сережки серовато-зеленые, продолговатые. Плоды – коробочки с мелкими семенами. Все части зародыша зеленые, поэтому на уровне семени – фотосинтез. У семян нет периода покоя, всхожесть сохраняется в течение 3 недель. Сам крупный род – Ива. Род тополь – 110 видов,5 групп тополей: 1 – осины – черешки длинные, влаголюбивые, обитают в поймах рек, максимальная продолжительность жизни 100 лет. 2 – белые тополя – имеют округлые листья опушенные волосками, кот придают им белый цвет. 3 – Турангес – мелкие листья, обитает в засушливой зоне. 4 – черные тополя – почки выделяют смолу, массивные деревья, быстро растут. 5 – тополь бальзамический – почки в молодом состоянии выделяют смолу и бальзамы. Род Чозения – 5 видов, растут в жарком и засушливом климате. Значение: растения обр. фитоценозы, осинники, ивняки, в которых обитают многие животные и поедают листья. Ивы хорошие медоносы. Кора богата дубильными в-вами. Используется как лекарственное средство. Бальзам тополей – растительный антибиотик. Велико декоративное значение. Тополя – легкие городов. Негативное значение – женские экземпляры дают пух, аллергию не вызывает, но раздражает слизистые.

Семейство Березовые. Общая характеристика. Жизненные формы. Вегетативные органы. Соцветия(дихазии). Строение цветков. Плоды. Роль березовых в природе и значение для человека.

Семейство включает 6 родов и около 200 видов, распространенных почти исключительно в умеренных широтах северного полушария. В России на больших площадях произрастают виды березы, ольхи, лещины, в более южных районах – граба. Ж.ф: листопадные деревья, кустарники, кустарнички. У большинства имеется в-во бетуллин белого цвета. Листья простые, черешковые располагаются очередно. Обычно листья с зубцами и лопастями. Цветки мелкие, ветроопыляемые, собраны в сережкообразныесоцветия . Цветки мелкие, невзрачные, раздельнополые, но однодомные. Околоцветник простой, из 4 долей или отсутствует вовсе. Мужские цветки с 2-4 тычинками собраны в висячие сережковидные, а женские - в небольшие шишковидные тирсы. И женские, и мужские соцветия состоят из дихазиев. Гинецей псевдомонокарпный, состоит из 2 плодолистиков, образующих одногнездную завязь с длинными рыльцами. В завязи развивается только 1 семязачаток. Плоды мелкие орешки, имеют крыловидные выросты и распростр с помощью ветра. Пыльца очень мелкая. Значение – образование природ фитоценозов – березняков, грабовников. В этих лесах обитают животные, которые поедают листья. Древесину использ в строительстве и как хорошее топливо. Дрова из ольхи использ для каминов и для копчения – дрова горят без дыма. Многие березы лекарственные. Ценными качествами обладает листва. Березовые веники обладают массажным эффектом. Очень полезен березовый сок, в нем много биологически активных в-в и сахаров, витаминов нет! Сок стимулирует все жизненные процессы. Из бересты плетут поделки, посуду. Березы сажают для озеленения городов. (береза – карликовая, дальневосточная, бумажная). Граб – теплолюбивая парода, имеют листовидную плюску. Орешники – кустарники, цветут до распускания листьев. Мужские соцветия длинные, а женские собр в пучки по 3-5. Плоды имеют листовидную плюску и обитают в широколиственных лесах и введены в культуру. Орешник большой – его плоды фундук. Плоды очень питательны, много белков и жиров с витаминами. Орешники выращивают на плантациях и используют в кондитерском деле. Негативное значение березовых – пыльца, которая долго удерживается в воздухе и вызывает аллергию.

Семейство Гречишные. Общая характеристика. Жизненные формы. Вегетативные органы. Соцветия. Строение цветков и плодов. Хозяйственно- важные представители семейства.

Гречишные,семейство двудольных растений. Свыше 1000 видов (ок. 40 родов) по всему земному шару, но преимущественно в Северном полушарии. Гречишные произрастают в самых разнообразных экологических условиях. Чаще всего это однолетние или многолетние травы, реже кустарники, деревья или лианы. Ж.ф Однолетние и многолетние травянистые растения, кустарники, деревья. Вег.орг :2. Корневая система стержневая. Могут быть видоизменения побега – корневища. 3. Стебли прямостоячие, ползучие, реже вьющиеся. Стеблевые узлы часто вздутые. 4. Листья простые цельные, иногда частично или полностью редуцируются. Листорасположение очередное. Характерный признак гречишных – раструб, образованный прилистниками, срастающимися в пленчатую трубку различной формы и охватывающий стебель над узлом. Цветки правильные обоеполые, реже однополые (у двудомных видов щавелей). * Co5 A5+3 G1(3) . Простой околоцветник состоит из 3-6 зеленых, белых или красных долей, остающихся и часто видоизменяющихся при плодах. Тычинки в числе 6-9 расположены в 2 круга, причем во внутреннем круге они часто исчезают, а в наружном их число удваивается. Гинецей обычно из 3, реже из 2-4 плодолистиков со свободными или более или менее сросшимися столбиками. Завязь верхняя, одногнездная, с одним базальным семязачатком.Соцветия кистевидные или метельчатые, реже одиночные цветки в пазухах листьев. Плод -Орешек, реже семянка. Значение :Пищевые: Гречиха посевная – однолетник с красноватым стеблем высотой 50-70 см. Гречиха – ценная с.хк ультура, дающая крупу и муку, прекрасный медонос. Гречневая крупа содержит железо, кальций, фосфор, витамины В1 и В2 , легкоусвояемые белки. Является ценным диетическим продуктом. У Щавеля кислого используются в пищу листья, а Ревеня– черешки листьев, содержащие органические кислоты и большое количество витаминов. Кормовые: Горец сахалинский, или Гречиха сахалинская– многолетнее корневищное растение с побегами высотой 2 – 5м. Культивируется как силосное растение. Лекарственные: ценнейшее лекарственное средство (слабительное) – Ревень тангутский. Трава нескольких видов горцев применяется как лекарственное средство в научной медицине (кровоостанавливающее). Гречиха – источник получения флавоноида рутина, обладающего Р-витаминной активностью. Сорные: Горец вьюнковый– вьющийся однолетник, вызывающий полегание хлебов.

Семейство Маревые. Общая характеристика. Жизненные формы. Вегетативные органы. Соцветия. Строение цветков и плодов. Хозяйственно важные представители семейства.

1500 видов, сорняки, распр. повсеместно, наибольшего разнообразия достигают в пустынях и полупустынях, степях. Ж.Формы – однолетние р-я, реже многолетние, кустарники и деревья до 6 метров.Вег.органы: Корневая система стержневая,Стебли прямостоячие, приподнимающиеся, часто почти безлистные с мучнистым налетом, иногда мясистые,Листья простые, цельные или рассеченные. Листорасположение очередное. Иногда листья становятся мясистыми, превращаются в колючки или редуцируются. Цветки мелкие и невзрачные, обоеполые или раздельнополые,Са0-5Со0А5-4-3-1G2-3-5, собраны в дихазиальные соцветия – клубочки – сост из близкорасположенных цветков, которые образуют соплодия. Невзрачность цветков компенсируется яркостью плодов, сохраняются чашелистики. Околоцветник простой, чашечковидный, у мужских цветков иногда редуцирован. Андроцей обычно из 5 тычинок, геницей простой, из 2-3 (4-5) плодолистиков, завязь верхняя. Околоцветник простой, из пяти свободных или сросшихся листочков; иногда листочков может быть один-четыре, или же они отсутствуют. Тычинок столько же, сколько листочков, они располагаются напротив их. Пестик с верхней или полунижней одногнёздной завязью и двумя-пятью рыльцами. Плод орешек..Выделяется 2 подсемейства: 1 – собственно мариевые – семена с кольцеобразным зародышем, имеется эндосперм, 2 – солянковые – зародыш закручен в спираль, эндосперм отсутствует. Наиболее важные роды: Марь, Лебеда, Верблюдка, Солянка, Саксаул, Солерос. Значение – формирование степных и пустынных фитоценозов, съедобны для животных, играют важную роль и в жизни человека, например р-е Свекла –культивируют ради мясистых корнеплодов, используемых на корм скоту и в производстве сахара. 4 группы свеклы – 1 – сахарная – корнеплод содержит много сахарозы, теплолюбивое растение. 2 – столовая – корнеплоды разной формы. 3 – кормовые – очень урожайны и используются на корм скоту, особенно для получения молока. 3 – листовая – мангольд. Шпинат огородный – полезное растение, богат витаминами A.B.C.E, белки хорошего качества, съедобны листья, используются в кулинарии, делаются детские смеси т.к. шпинат легко усваивается. Лекарственное значение – солянка холмовая, некоторые виды мари, лебеды, их так же употребляют на корм скоту. Декоративное значение – кохия метельчатая (ёлочка), некоторые виды лебеды. Полезное свойство саксаула – ценная древесина, плотная, долго горит, его теплоемкость сравнима с кам.углем. Отрицательное значение – многие мариевые злостные сорняки, обладают высокой семенной продуктивностью, но в целом семейство важное.

НадцарствоEucaryota

ЦарствоViridiplantae

ПодцарствоEmbryobionta

Отдел Magnoliophyta

Класс Magnoliopsida

ПодклассDilliniidae

Дилленииды – один из наиболее крупных и центральных подклассов, примитивные представители которого в филогенетическом отношении являются связующим звеном между магнолиидами и розидами. В составе подкласса 3 надпорядка, 6 порядков и 32 семейства. Большинство их утратило примитивные признаки, связующие их с магнолиидами и ушло по пути специализации далеко вперед, образуя сильно разветвленную филогенетическую ветвь. Для многих из них характерен ценокарпный гинецей со сросшимися столбиками, высокая степень специализации цветка. Среди них немало травянистых форм.

Порядок Каперсоцветные или Каперцовые(Capparales)

Семейство КРЕСТОЦВЕТНЫЕ или КАПУСТНЫЕ (Cruciferae, Brassicaceae)

Численность : Капустные являются самым крупным семейством в порядке – 376–380 родов и 3200 видов. Распространение : Представители семейства распространены по земному шару крайне неравномерно: наиболее широко в умеренном и холодной зоне северного полушария, с наибольшей концентрацией родов и видов в Средиземноморье и Ирано-Туранской областях. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, а также сорняки. В Южном полушарии произрастает небольшое число крестоцветных.

Экология : мезофиты, мезогигрофиты и гигрофиты, преобладают все же определенно среди них растения засушливых и сухих местообитаний – ксерофиты и мезоксерофиты

Морфология : У них наблюдается небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных наших широт – многолетние и однолетние травы, полукустарнички с очередными простыми листьями без прилистников, голые или с разнообразным опушением: простым, вильчатым, звездчатым, мальпигиевым, двуконечным. Нижние листья часто образуют прикорневую розетку. Цветки мелкие, однообразные по строению, в кистевидных или щитковидных соцветиях, метелках, обоеполые, актиноморфные, 4-членные, циклические, раздельнолепестные, энтомофильные, с двойным околоцветником. Чашелистики в 2 кругах. Лепестки обычно белые, желтые, реже сиреневые или фиолетовые, расположены крестообразно в одном круге. У основания коротких тычинок на их внутренней стороне имеются нектарники. Тычинок 6, из них 4 с большими длинными нитями во внутреннем круге, 2 с более короткими в нижнем круге. Гинецей из 2 плодолистиков, паракарпный, завязь верхняя. Столбик с 2-лопастным или головчатым рыльцем. Плод – стручок, стручочек разнообразной формы. Способы распространения плодов и семян разнообразны. Для многих видов характерна анемохория, зоохория, иногда саморазбрасывание семян и форма перекати-поле.

Представители : Brassica campestris(капуста полевая), B.oleracea (капус та огородная), B. napus (брюква), B. rapa (репа, турнепс), B. nigra (горчица черная); Cardamine macrophylla–сердечник крупнолистный, Тhlaspi arvense – ярутка полевая, Camelina sativa – рыжик посевной, D raba nemorosa – крупка перелесковая.

Хозяйственное значение крестоцветных трудно переоценить. Ценные пищевые растения: Brassicaoleracea (капуста огородная), B. napus (брюква), B. rapa (репа, турнепс), B. nigra и Sinapisalba (горчица черная и белая), Camelinasativa – рыжик посевной; ценные лекарственные растения: виды Erysimum (эризимилактон – сырье для сердечных препаратов сильного действия), Capsellabursa-pastoris. Многие имеют применение как декоративные (Mathiola), в то же время много злостных сорняков. (в Красной книге Красноярского края встречаются 17 видов капустных)

Порядок Фиалковые – OrdoViolales

Семейство ИВОВЫЕ – FamiliaSa licaceae

Численность : Семейство объединяет 400–420 древесных и кустарниковых видов, относящихся к трем родам: ива (Salix, 350–370 видов), тополь (Рорulus, 50–60 видов) и чозения (Choseniа, 1 вид).

Распространение : Подавляющее большинство ивовых встречаются, главным образом, в умеренных и холодных областях северного полушария. В южном полушарии (умеренная зона) – 2 вида ив (Ю. Африка, Ю. Америка). Они отсутствуют на Новой Гвинее и в Австралии. Наиболее богата видами ив и тополей Юго-Восточная Азия, за ней идет Северная Америка. Все ивовые светолюбы и влаголюбы. Тополя – всегда деревья. Многие ивы (Salix) – обычнейшие кустарники, реже небольшие деревья умеренной Евразии, проникающие далеко в Арктику и высоко в горы, где они принимают облик кустарничков. Ближайшие родственники ив – тополя (Populus), их час- то используют для озеленения городов. Один из тополей – осина обыкновенная (P. Tremula) – важнейшая лесообразующая порода в России. Чаще других в городских посадках встречаются тополя лавролистный (P. laurifolia), душистый (P. suaveolens), бальзамический (P. balsamifera) и некоторые другие, большей частью сложного гибридного происхождения.

Морфология : Ивовые – листопадные растения. Их листья простые, цельные, очередные, с прилистниками. Все ивовые двудомны , их сильно редуцированные цветки собраны в колосовидные или кистевидные опадающие ботриоидные соцветия, называемые обычно сережками. Сережки однополые с мягкой осью и укороченными цветоножками. Мужские сережки после цветения, а женские после созревания и рассеивания семян целиком опадают. Цветки однополые, анемофильные или вторично-энтомофильные, безлепестные с рудиментарной чашечкой. Предельно упрощенный бокальчатый околоцветник есть лишь у тополей. У ив околоцветника нет совсем. Тычинок от 2 до многих: у ив – 12, тополей – 6–40, чозении – 3–6, б.ч. свободных. Пыльца у тополей сухая, у ив – липкая. Тополя – ветроопыляемые растения, у ив опыление часто осуществляется насекомыми, которых привлекает нектар, выделяемый мелкими нектарниками. Гинецей паракарпный, из 2 (3–4) плодолистиков. Зав язь верхняя, одногнездная со многими семязачатками. Столбик очень короткий, завершающийся двумя рыльцами, которые у тополей часто окрашены. Плод – ценокарпий: 2–4-створчатая сухая коробочка, растрескивающаяся по швам. Семена многочисленные, относительно мелкие, без эндосперма.

Представители : Populus tremula – тополь трепещущий (осина), P. Alba–тополь белый, P. Nigra–тополь черный, у рода Choseniaодин вид – C. Arbutifolia–чозенияарбутолистная, Salix pentandra – ива тычинковая, S. Glauca–ива серая, S. pyrolifolia – Ива грушанколистная.

Значение, применение: В некоторых местах древесина ивовых используется на топливо. Ивовые прутья – превосходный материал для плетения корзин. Из коры ив изготавливают дубитель для кож, правда, невысокого качества. Древесина ив используется для поделок, древесина осины – сырье для получения целлюлозы, бумаги; Тополя используют для озеленения, они хорошо очищают воздух от газовых загрязнений. Ивы успешно используют для закрепления подвижных грунтов и берегов водоемов, а их побеги и листья служат кормом для диких и домашних травоядных животных. Почки тополя черного (P. nigra) применяют в научной медицине как противоревматическое средство.

Семейство ивовых включает около 400 видов, входящих в состав трех родов: тополь (Populus, 25-30 видов), ива (Salix, 350-370 видов) и чозения (Chosenia, 1 вид). Подавляющее большинство видов семейства ивовых принадлежит умеренному климату. В тропики проникли лишь единичные виды ив и тополей; значительно больше видов (только ив) проникло в Арктику и в высокогорья. Только 2 вида ив заходят в умеренную зону южного полушария (один в Африке и другой в Южной Америке). В остальном семейство приурочено к северному полушарию. Наиболее богата видами ив и тополей Азия, за ней идет Северная Америка; в Европе видов меньше, а в Африке совсем мало.

Все ивовые светолюбивы и влаголюбивы, хотя и в разной степени. Тополя - всегда деревья. Среди ив есть как высокоствольные деревья, так и кустарники и мелкие кустарнички. Однако даже самые карликовые арктические и альпийские виды все же не стали травами.

,

Ивовым свойственны цельные листья, обычно с прилистниками, расположенные очередно (у некоторых ив бывают листья попарно сближенные). Все ивовые двудомны и имеют однополые цветки; обоеполые экземпляры встречаются только как аномалия. Соцветия, обычно называемые сережками, представляют собой колос или же кисть с очень укороченными цветоножками и мягкой, часто поникающей осью (рис. 38, 39); у мужских экземпляров после цветения, а у женских после созревания и рассеивания семян сережки целиком опадают. Цветки сидят в пазухах прицветных чешуи (прицветников), цельных у ив и чозении и обычно бахромчато-надрезанных у тополей. У ив и чозении цветки сидячие, у тополей - на цветоножках, к которым прирастает основание прицветной чешуи. Цветки ив лишены околоцветника; вместо него 1-3 маленькие медовые желёзки (нектарника). У тополей нектарников нет, но есть бокальчатый околоцветник. У чозении нет ни нектарников, ни околоцветника. Тычинок в цветке у ив 1-12 (у большинства видов - 2), у чозении - 3-6, у тополей - от 6 до 40. У тополей и чозении пыльца сухая и разносится ветром; у ив пыльца липкая и опыление осуществляется насекомыми. Гинецей у ив и чозении из 2, у тополей из 2-4 плодолистиков, при созревании становится сухой коробочкой, растрескивающейся по срединной линии плодолистиков, Семена мелкие (длиной 1-2 мм), имеют очень тонкую полупрозрачную оболочку и заключают в себе прямой зародыш из двух плоско прилегающих друг к другу семядолей, крохотной почечки между ними и подсемядольного колена (гипокотиля). Все части зародыша содержат хлоропласты, но почти никаких запасов питательных веществ нет. Семена снабжены хохолком из тонких волосков и легко разносятся ветром на значительные расстояния.

Попадая на влажный грунт, семена прорастают очень быстро - обычно в первые же сутки, а в теплую погоду иногда в течение немногих часов (на холоде прорастание может задержаться). Зародыш быстро набухает и выходит из оболочки семени. На кончике гипокотиля образуется венчик тонких волосков, которые притягивают кончик гипокотиля к земле и ставят зародыш вертикально; после этого быстро начинает расти корешок, а семядоли расходятся, открывая почечку. Развитие проростка обычно также идет быстро, и за первый год жизни сеянцы многих ив и тополей могут достигнуть в высоту 30-60 см и даже 1 м. У арктических ив рост резко замедлен и годовалые сеянцы могут быть высотой в несколько миллиметров.

Обладая таким преимуществом, как быстрота прорастания, семена ив, тополей и чозении вместе с тем имеют и существенный недостаток: они, как правило, сохраняют всхожесть не долее 3-4 недель; только на холоде всхожесть может сохраняться дольше.

Относительно самым примитивным родом ивовых считается тополь. Среди тополей легко различается 7 очень естественных групп, которым разными авторами поразному придается систематический ранг подродов или секций. Мы рассмотрим эти группы раздельно.

Осины - это наиболее широко распространенная группа, состоящая из 5 видов: трех в Евразии и двух в Северной Америке. Осины отличаются тем, что их почки и листья не выделяют смолы, пластинки листьев широкие и по краям обычно волнисто-зубчатые, а черешки длинные, отчего листья осин трепещут уже при легком дуновении ветра (откуда и латинское название Tremula - дрожащая). Прицветные чешуи осин обычно черные, бахромчато рассеченные и густо опушенные длинными волосками. Гинецей из 2 плодолистиков, коробочка маленькая, узкая и гладкая.

Все осины - лесные деревья, образующие чистые или же смешанные с другими породами древостой. Осины быстро заселяют площади, обезлесенные в результате рубок или других причин, но они сравнительно недолговечны (очень редко достигают столетнего возраста) и постепенно вытесняются теневыносливыми и более долговечными породами. В отличие от большинства других тополей, свежих речных наносов осины обычно не заселяют и потому распространены преимущественно во внепойменных условиях.

Осины дают обильную поросль от корней, которые обычно располагаются неглубоко. Если срубить старую осину, то развитие поросли вокруг ее пня пойдет особенно интенсивно. Благодаря этому часто целые группы или рощи осин представляют собой один клон, что обычно легко заметить, особенно весной. Осины весьма разнообразны по цвету коры ствола, характеру ветвления, опушению и окраске молодых листьев, размерам и зубчатости зрелых листьев, по срокам весеннего распускания почек. Все деревья, принадлежащие одному клону, похожи друг на друга, но заметно отличны от деревьев другого клона.

Самую большую область распространения среди всех тополей (и одну из самых больших среди всех вообще древесных пород) имеет осина обыкновенная, или евросибирская (Populus tremula), растущая почти по всей Европе (кроме тундровой и пустынной зон и полосы присредиземноморской растительности), а также на Кавказе, в Малой Азии, на Тянь-Шане, по всей неарктической Сибири, на нашем Дальнем Востоке, в Японии и в горах Китая вплоть до самой южной провинции - Юньнань. Две североамериканские осины имеют довольно широкий ареал. Наоборот, 2 очень близких вида чисто азиатских осин имеют весьма ограниченные площади распространения. Одна - в горах центральной части Китая, а другая - в Восточных Гималаях.

Белые тополя близкородственны осинам. Как и осины, они лишены смолы и имеют маленькую узкую двустворчатую коробочку; как у осин, сережка у них густо опушена. Наиболее характерные особенности белых тополей, не имеющие аналогий в других группах,- пальчатолопастная форма листьев порослевых побегов и плотное снежно-белое опушение нижней стороны этих листьев (рис. 40). В естественном состоянии белые тополя всегда приурочены к речным поймам.

Белых тополей только два вида. Один - тополь белый (P. alba) - распространен в средней и южной полосе всей Европы, на Кавказе и в Малой Азии, в Южной Сибири (до Алтая и Томской области). Кроме того, очень широко культивируется в парках и на улицах почти по всему свету. В частности, белый тополь очень распространен в культуре по всей Средней Азии, где его одичалые и возобновляющиеся корневой порослью рощицы иногда принимают за исконно дикорастущие. Другой вид белого тополя (P. tomentosa) - в Китае. В природе и в культуре нередко встречаются гибриды белого тополя с осиной.

Туранги - группа, приспособившаяся к существованию в условиях жаркого и засушливого климата. Три вида: тополь сизолистный (Р. pruinosa) - в Средней Азии и Западном Китае; тополь евфратский (P. euphratica) с широким ареалом, протянувшимся от Монголии и Западного Китая через Среднюю Азию и Ближний Восток до Марокко, с отдельными местообитаниями в Южном Закавказье и Южной Испании; тополь падуболистный (P. ilicifolia) - в Восточной тропической Африке.

Туранговые тополя - небольшие деревья, издали напоминающие осину, но с еще более рыхлой кроной, образующие светлые редкостойные рощи вдоль рек или по низинам с неглубоким уровнем грунтовых, несильно засоленных вод. В отличие от всех остальных тополей, ствол у них нарастает не моноподиально, а симподиадьно, как у ив. Листья плотные, сизые, с изолатеральным анатомическим строением (т. е. с палисадной паренхимой не только на верхней, но и на нижней стороне). У тополя евфратского листья порослевых побегов резко отличаются по форме от листьев побегов в старой части кроны (первые узкие и длинные, вторые - округлые, крупнозубчатые); иногда значительное различие имеется даже между листьями одного побега. В отличие от других тополей околоцветник у туранг к созреванию коробочек опадает.

Черные, или дельтоидные, тополя имеют характерные дельтовидные листья на длинных черешках, колеблющиеся на ветру, как у осин. Молодые листья выделяют душистую смолу. Приурочены к приречным, пойменным местообитаниям. Евросибирский черный тополь, или осокорь (P. nigra), распространен в средней и южной полосе всей Европы (заходя везде несколько севернее белого тополя), на Кавказе и в Малой Азии, в Северном Казахстане и южной полосе Сибири до Енисея. Среднеазиатский черный тополь, или тополь афганский (Р. afghanica), обычен по рекам нижнего горного пояса Средней Азии и Афганистана. У обоих видов имеются формы с узкой колонновидной (пирамидальной) кроной, которые широко разводятся в южных районах нашей страны и за рубежом. Два или три вида черных тополей есть в Северной Америке; из них один, обладающий наиболее широким и дальше заходящим на север ареалом,- тополь делътоидный (Р. deltoides) - очень широко разводится в Западной Европе и в средних и особенно в южных районах СССР. В Восточной Азии в естественном состоянии черные тополя отсутствуют.

Бальзамические тополя названы так потому, что их листья и почки особенно богаты душистой смолой, употреблявшейся ранее в медицинских целях. От прочих тополей отличаются наличием настоящих укороченных побегов (брахибластов), на которых развивается всего 2 - 5 листьев в год и листовые рубцы расположены вплотную один к другому, а также круглым в поперечном сечении черешком листа (у прочих тополей черешок сплюснутый с боков). Коробочки обычно 3-4-створчатые, снаружи неровно-бугристые. Бальзамические тополя распространены в восточной половине Азии и в Северной Америке и отсутствуют в Европе, Африке и Западной Азии. В СССР пять видов: тополь таласский (P. talassica) - в горных районах Средней Азии (кроме Туркмении); тополь лавролистный (P. laurifolia) - на Алтае и в Саянах; тополь душистый (P. suaveolens) - в Восточной Сибири от Прибайкалья до Чукотского автономного округа и Камчатки; очень близкий к душистому тополь корейский (P. koreana) - в Приамурье и Приморье; тополь Максимовича (P. maximowiczii) - на Сахалине и отчасти в Приморье. Душистый тополь и несколько реже лавролистный разводят и в европейской части СССР. Два или три вида бальзамических тополей есть в Китае; из них один - тополь Симона (P. simonii) - довольно широко разводят в СССР. Из двух североамериканских видов один - тополь бальзамический (P. balsamifera) - давно интродуцирован в Европу, изредка встречается и у нас.

Мексиканские тополя - наименее известная группа. Приурочены к северной нагорной части Мексики и прилегающим районам США. По морфологическим признакам представляют собой как бы нечто среднее между осинами и черными тополями, но отличаются малыми размерами всех органов. Один или два вида.

Левкоидные тополя, по-видимому, наиболее архаичная, реликтовая группа, обладающая разорванным ареалом из двух сравнительно небольших фрагментов: в юго-восточной приатлантической полосе США (тополь разнолистный - P. heterophylla) и в Южном Китае и Гималаях (3 вида). Эта группа занимает среднее положение между такими крайними ветвями рода, как осины и бальзамические тополя. Всем ее видам свойственны особенно толстые побеги и крупные размеры листьев, почек и сережек. Однако деревья обычно небольшие (кроме гималайского тополя реснитчатого - P. ciliata).

Благодаря быстроте роста и неприхотливости основные группы тополей имеют большое значение для человека, прежде всего как источник дешевой древесины, а затем как декоративные и мелиоративные породы. Тополя являются одним из основных и самых благодарных объектов современной селекции древесных пород, направленной в основном на ускорение прироста древесины. В последние десятилетия особенно широко распространены различные сорта (клоны) тополя дельтоидного, а также разнообразные гибриды между черными и бальзамическими тополями. Последние, в частности, распространились в защитных и декоративных посадках почти по всей Сибири. Ведутся также успешные работы по получению высокопродуктивных форм осины путем скрещивания европейской осины с американскими.

Второй род ивовых - чозения (Chosenia). Он монотипный, состоит из одного вида - чозении арбутолистной (С. arbutifolia). Это своеобразное очень светолюбивое дерево распространено по галечниковым отложениям рек Восточной Сибири и Дальнего Востока, Чукотки, Сахалина, Северной Японии и Северо-Восточного Китая. Чозения селится только на свежем галечниковом наносе, очень быстро развивает глубоко идущий вертикальный корень; первые два - четыре года растет в виде кустика, но затем дает прямой быстро растущий ствол. Чозениевые рощи совершенно не дают возобновления внутри себя и по мере старения распадаются или вытесняются другими породами.

В районах вечной мерзлоты чозения - показатель наличия глубокого талого грунта. Размножается только семенами; все попытки размножить ее каким-либо способом вегетативно успеха не имели.

Третий и самый большой род ивовых - ива (Salix). Ивы встречаются во всех географических зонах - от тундровой до пустынной. В тундре и лесотундре, в субальпийских и альпийских поясах гор ивы играют существенную (а местами и доминирующую) роль в сложении устойчивых (коренных) растительных сообществ. В лесной зоне ивы большей частью являются породами временными, быстро заселяющими свежие речные наносы, места вырубок или пожаров в лесах, запущенные культурные земли, а также всевозможные рытвины, канавы, карьеры и так далее, но при естественном ходе событий скоро вытесняемые более долговечными и высокорослыми породами коренных сообществ. В степной зоне ивы приурочены только к низинам, поймам рек и к песчаным массивам, а в пустынной - только к поймам.

Иву принято подразделять на три подрода: ива (Salix), ветрикс (Vetrix) и хаметия (Chamaetia).

Большинство представителей подрода ива - деревья. Листья всегда равномерно пильчатые, острые, плоские, с невдавленными жилками и не подвернутыми краями, прицветные чешуи сережек неокрашенные, тычинок часто более 2, нити их опушенные. Подрод обнимает около 30 видов, которые распределяются примерно по 7 секциям. Ива белая, или ветла (S. alba),- средней величины или даже крупное дерево с беловато-серебристыми листьями, обычно по долинам рек средней и южной полосы европейской части СССР, Средней Азии, Казахстана и юга Западной Сибири; очень часто разводится, особенно в сельской местности (а в Средней Азии по арыкам). Имеются и декоративные плакучие формы. Ива ломкая (S. fragilis) родом из Малой Азии, но широко распространившаяся почти по всей Европе благодаря чрезвычайной легкости укоренения обломков ветвей. Ива трехтычинковая (S. triandra) - крупный кустарник вдоль рек и по сырым местам, обычный по всей Европе и по югу Сибири. Ива джунгарская (S. songarica) - высокий куст или ширококронное деревце, распространенное по равнинному течению рек Средней Азии. Ива вавилонская (S. babylonica) родом из Северного Китая; на Кавказе, в Крыму, на Украине широко культивируются ее плакучие формы (название «вавилонская» объясняется тем, что в Европу она попала через Ближний Восток), Ива пятитычинковая (S. pentandra) обычна по сырым и заболоченным лесам лесной зоны. Это небольшое дерево с очень изящной глянцевитой листвой, цветет позже всех ив, а семена созревают в конце лета, и сухие сережки висят на дереве всю зиму.

Все остальные ивы (более 300 видов) распределяются между подродами ветрикс и хаметия.

К подроду ветрикс относят более высокорослые виды -- кустарники или деревья умеренной лесной зоны, влажных местообитаний аридных зон и отчасти субальп и лесотундры. Кроме более высокого роста, видам этой группы свойственно заметное различие между почками, заключающими зачатки вегетативных или генеративных побегов; также обычно раннее цветение и коррелированное с ранним цветением строение генеративного побега: отсутствие или слабое развитие на нем листьев и темная окраска прицветных чешуй.

Козья ива (S. сарrеа) - лесное дерево, обычное в Европе и значительной части: Сибири. Ива пепельная (P. cinerea) - крупный кустарник в Европе, Западной Сибири и в Казахстане, характерна для сырых мест с малопроточными, значительно минерализованными грунтовыми водами. Красная верба, или шелюга (S. acutifolia),- высокий кустарник песчаных массивов европейской части СССР и Западного Казахстана; очень часто разводится.

Подрод хаметия обнимает главным образом альпийские и тундровые виды - низкорослые и стелющиеся кустарнички. У них обычно сережка завершает удлиненный и облиственный побег, в связи с этим цветение происходит относительно поздно, а семена успевают созреть только к концу вегетационного периода. Очевидно, представители этого подрода произошли от подрода ветрикс благодаря упрощению вегетативной сферы. Ива серо-голубая (S. glauca) самый распространенный и массовый вид лесотундры и южных (кустарниковых) тундр. Ива сетчатая (S. reticulata) - циркумполярный арктоальпийский вид с очень характерными овальными листьями, белыми снизу и с резко вдавленной сеточкой жилок сверху. Ивы травяная (S. herbacea) и полярная (S. polaris) - резко редуцированные кустарнички со стволиками, спрятанными в почву или мох и только выставляющимися наружу листочками и сережками. На гольцах Сибири встречается интересная ива барбарисолистная (S. berberifolia) с гребенчато зубчатыми мелкими листьями.

Значение и использование ив весьма многообразно. Ивы используют при мелиоративных работах для укрепления берегов водоемов и закрепления песков. Побеги ив - хороший корм для коров, коз, лосей и оленей. Ивы - важные ранние медоносы. Кора многих видов идет на изготовление высококачественных дубителей; из коры и листьев получают и ряд других химических веществ, в том числе салицин, само название которого произошло от слова Salix. Из прута ив изготовляют плетеную мебель. Во многих южных безлесных районах ивы - важный источник дешевой местной древесины. Наконец, ряд видов и форм разводят в декоративных целях.

• - таксономическая категория в биол. систематике. С. объединяет близкие роды, имеющие общее происхождение. Латинское название С. образуют путем прибавления к основе названия типового рода окончания–idae и–асеае...

  Словарь микробиологии

• - family - .Oдна из основных категорий в биологической систематике, объединяет роды, имеющие общее происхождение; также - семья, небольшая группа особей, связанная кровным родством и включающая родителей и их потомство...
• - семе́йство, таксономическая категория в систематике животных и растений...

  Ветеринарный энциклопедический словарь

• - Высокопродуктивная группа племенных маток, происходящих от выдающейся родоначальницы и потомков, сходных с ней по типу и продуктивности...

  Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

• - Сем....

  Флора Центрально-лесного государственного заповедника

• - таксономич. категория в биол. систематике. В С. объединяют близкие роды. Напр., С. беличьих включает роды: белки, сурки, суслики и др....

  Естествознание. Энциклопедический словарь

• - Таксономическая категория родственных организмов, рангом ниже отряда и выше рода. обычно состоит из нескольких родов...

  Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь

• - У Томаса Нэша было двое сыновей - Энтони и Джон, - каждому из которых Шекспир завещал по 26 шиллингов 8 пенсов на приобретение траурных колец. Братья выступали свидетелями в некоторых сделках драматурга...

  Шекспировская энциклопедия

• - ...

  Сексологическая энциклопедия

• - таксономическая категория между порядком и родом. Содержит один род или монофилетическую группу родов, имеющих общее происхождение...

  Экологический словарь

• - порядок, двудольных растений и его единств, семейство. Деревья или кустарники, иногда кустарнички...

  Биологический энциклопедический словарь

• - Alu-family - .Cемейство умеренно повторяющихся последовательностей ДНК, известное у многих млекопитающих и у некоторых других организмов...

  Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

• - термин, очень близкий, а у некоторых авторов совпадающий с термином рудная формация. По Магакьяну, “парагенетическая асс. м-лов и элементов, сформировавшаяся в определенных геол. и физико-хим. условиях”...

  Геологическая энциклопедия

• - семейство двудольных растений порядка Saliciflorae...

  Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

• - семейство двудольных растений. Включает 3 рода: Тополь, Ива и чозения, или кореянка. Двудомные деревья или кустарники...

  Большая Советская энциклопедия

• - и́вовые мн. Семейство двудомных растений, к которому относятся ива, тополь и... Из книги Голосеменные растения автора

  Семейство Тиссовые Тисс ягодный (Taxus baccata) Тисс ягодный - одно из наиболее интересных хвойных растений. Растет он очень медленно и живет долго - до 4000 лет, занимая одно из первых мест в мире среди растений-долгожителей. Тисс начинает образовывать семена довольно поздно.

  Семейство Таксодиевые

  Из книги Голосеменные растения автора Сивоглазов Владислав Иванович

  Семейство Таксодиевые Мамонтово дерево К этому семейству относятся секвойи - гигантские представители растительного мира нашей планеты!Мамонтово дерево, или веллингтония (Sequoiadendron giganteum), может вырастать высотой до 100 м. Один экземпляр этого вида, растущий в

  Ивовые прутья (лоза)

  Из книги Плетение: береста, соломка, тростник, лоза и другие материалы автора Назарова Валентина Ивановна

  Ивовые прутья (лоза) Ива – весьма общее название для целого ряда растений. К ивовому семейству относятся ветла, шелюга, тальник, верба, лоза, ракита, осокорь. Ивы встречаются в виде деревьев 30–40 метровой высоты и в виде кустарника. В нашей стране встречается более сотни

  СЕМЕЙСТВО ПУМ?

  Из книги Самые невероятные случаи автора

  СЕМЕЙСТВО ПУМ?

  Из книги Невероятные случаи автора Непомнящий Николай Николаевич

  СЕМЕЙСТВО ПУМ? Уже не впервые оказавшись без помощи, местные фермеры пытаются самостоятельно разрешить зловещую загадку. В 1986 году отары овец в Синко-Вильясде-Арагоне терпели нападения какого-то жестокого зверя. Газета «Диарио де Наварра» так сообщала о случившемся:

  Семейство

  Из книги Энциклопедический словарь (С) автора Брокгауз Ф. А.

  Семейство Семейство (famila) – таксономическая группа, предложенная в 1780 г. Батчем (Batsch) и обнимающая собой обыкновенно несколько родов (genera.), хотя существуют С., содержащая всего один род. Несколько (или даже одно) С. образуют подотряд или отряд (subordo и ordo). Иногда С. содержит

  СЕМЕЙСТВО ЗИЛ/БАЗ-135 Основу первой производственной военной программы Брянского автозавода составило семейство четырехосных полноприводных автомобилей ЗИЛ-135 в нескольких исполнениях, служивших в первую очередь для установки ракетного вооружения среднего весового

  СЕМЕЙСТВО МАЗ-543

  Из книги Секретные автомобили Советской Армии автора Кочнев Евгений Дмитриевич

  СЕМЕЙСТВО МАЗ-543

  СЕМЕЙСТВО «ИЛ-114»

  Из книги Самолеты мира 2001 01 автора Автор неизвестен

  СЕМЕЙСТВО «ИЛ-114» Николай ТАЛИКОВК началу 1980-х годов морально устарел самолет Ан-24, который широко использовался на воздушных местных линиях. Кроме того, парк этих машин стал постепенно сокращаться в связи с выработкой ими назначенного ресурса.В начале 1982 г. Опытное

  Семейство Ту-14

  Из книги Мир Авиации 1995 02 автора Автор неизвестен