Рефлекс - это ответная реакция организма на любое раздражение рецепторов, осуществляемая с участием нервной системы. Выделяют рефлексы безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Эти термины были предложены в 1903 г. И.П. Павловым.

Безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей и отражают генетически детерминированные реакции приспособления к условиям существования. Они обеспечивают деятельность, направленную на поддержание постоянства взаимодействия организма с внешней средой. К безусловным рефлексам относят, например, отдергивание руки при болевом раздражении, быстрый поворот головы в сторону резкого звука и др. Каждое животное и человек к моменту своего рождения обладают сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды.

Безусловные рефлексы нельзя представлять в виде простых единичных двигательных реакций. Это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности. Безусловно-рефлекторная деятельность обеспечивает возможность существования биологической особи в относительно постоянных условиях обитания, чего попросту не бывает.

Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС) и др. И.П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (с участием продолговатого мозга), сложные (с участием среднего мозга), сложнейшие (с участием подкорковых структур и коры полушарий большого мозга).

Безусловные рефлексы подразделяются на индивидуальные и видовые. К индивидуальным относятся рефлексы самосохранения (пищевой, питьевой, агрессивный, оборонительный), рефлексы саморазвития (исследовательский, игровой, имитационный, свободы, или преодоления).

Видовые рефлексы - это рефлексы сохранения вида, ролевые, или социальные, к ним относятся половой, родительский, территориальный, иерархический.

Система безусловных рефлексов дает возможность подготовить себя к осуществлению новых форм поведения и является функциональной основой образования условных рефлексов.

Инстинкты - это генетически сложившаяся форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей. Инстинкт отражает полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида, реализуемый в поведенческих реакциях животного, направленных на получение полезного результата. Инстинктивная деятельность человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой полушарий большого мозга. Инстинкты можно рассматривать как переход от безусловно-рефлекторной деятельности к условно-рефлекторной.

Условные рефлексы - это индивидуально приобретенные в течение жизни или специального обучения приспособительные реакции, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем (сигналом) и безусловно-рефлекторным актом.

Все раздражители внешней и внутренней среды можно разделить на безусловные, индифферентные и условные. Часть раздражителей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы. При их наличии возникает безусловный рефлекс. Реакция на них запрограммирована генетически, а возникающие в ответ на них рефлекторные акты являются врожденными.

Индифферентные раздражители - это все раздражители, которые не вызывают в организме каких-либо изменений. При первоначальном их предъявлении возникают ориентировочный безусловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. По мере повторного их предъявления возникает привыкание, т. е. проявление безусловного ориентировочного рефлекса уже тормозится.

Третья группа раздражителей - это условны1е сигналыl (раздражители), вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы воспринимаются по мере индивидуального развития.

Правила образования условных рефлексов : 1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования; 2) используют сочетание двух раздражителей: условного с безусловным; 3) действие условного раздражителя должно несколько предшествовать действию безусловного; 4) условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным; 5) во время образования условного рефлекса должны быть исключены другие виды деятельности как ответная реакция на другие виды раздражителей.

Условный рефлекс выработан, когда биологический объект систематически реагирует на условный раздражитель без его подкрепления раздражителем безусловным.

Общие признаки условных рефлексов : 1) условные рефлексы делают поведение пластичным, соответствующим конкретным условиям среды; 2) любые условные рефлексы образуются только при участии коры полушарий большого мозга; 3) основная масса условных рефлексов образуется только при повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей и приобретается и отменяется в индивидуальной жизни каждой конкретной особи; 4) условный рефлекс возникает только на основе предшествующего безусловного рефлекса.

Стадии образования условных рефлексов. В формировании условного рефлекса различают две основные стадии: начальную - стадию генерализации условного рефлекса и конечную - стадию концентрации условного рефлекса. Многие условные рефлексы после их стабилизации и закрепления становятся автоматическим действиями.

Для поведения индивидуума важную роль играет ориентировочный рефлекс, он впервые был описан И.П. Павловым, который назвал этот рефлекс «Что такое?». Этот рефлекс возникает, когда на организм воздействуют новые неожиданные раздражители, но он участвует при их повторении и постепенно угасает. Этот рефлекс двухфазный. Первая фаза - реакция неспецифической тревоги, вторая - исследовательское поведение. Различают классические и инструментальные условные рефлексы. Классический условный рефлекс, рефлекс первого порядка, возникает при сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением. На базе рефлекса первого порядка возникает рефлекс второго порядка, на его основе можно выработать рефлекс третьего порядка и т. д.

Рефлексы второго и последующего порядка лежат в основе организации поведения.

Инструментальный условный рефлекс - это такой рефлекс, при котором обязательным условием получения подкрепления является реакция организма на условный раздражитель, чаще всего двигательная реакция. Например, при выработке условного рефлекса в ответ на звуковой или световой раздражитель животное должно нажать на педаль, и только после этого оно получает пищу. После нескольких повторений при воздействии звука или света животное нажимает на педаль и получает пищу. Таким образом, нажатие на педаль становится инструментальной реакцией, которую животное совершает в ответ на сигнал (свет или звук). Именно инструментальные рефлексы играют важнейшую роль в организации поведения детей раннего возраста. В течение всей последующей жизни человека они остаются доминирующими. На основе инструментальных условных рефлексов возникают новые многочисленные разнообразные двигательные реакции.

Условные рефлексы у человека , в отличие от животных, вырабатываются быстрее в ответ на небольшое количество повторяющихся событий. Функционирование условно-рефлекторного механизма основывается на двух нервных процессах: возбуждении и торможении. При этом по мере становления условного рефлекса возрастает роль процесса торможения.

Значение условного рефлекса. Способность к обучению в процессе индивидуальной жизни без передачи этого опыта по наследству дает возможность оптимально приспосабливаться к окружающим условиям. Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. На основе ряда условных рефлексов формируется динамический стереотип, являющийся основой привычек человека, основой его профессиональных навыков. Условные рефлексы резко расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Торможение условных рефлексов - это основной механизм их формирования. Функционирование условно-рефлекторных механизмов основано на возбуждении и торможении. По мере упрочения условного рефлекса роль торможения возрастает. Торможение условно-рефлекторной деятельности проявляется в форме внешнего, или безусловного, торможения и в форме внутреннего, или условного, торможения.

Внешнее (безусловное) торможение - это врожденное, генетически запрограммированное торможение, которое вызывается посторонним для данного условного рефлекса внешним стимулом. Внешнее торможение начинается с ориентировочной реакции. Различают два вида внешнего (безусловного) торможения: запредельное и индукционное. Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при большой силе стимула, либо при слабом функционировании центральной нервной системы. Запредельное торможение имеет охранительное значение. Индукционное (внешнее) торможение наблюдается в случае применения нового раздражителя после выработки условного рефлекса или наряду с известным условным раздражителем. На воздействие нового раздражителя будет осуществляться сильный врожденный ориентировочный рефлекс типа «Что такое?», направленный на оценку биологической значимости нового раздражителя.

Внутреннее, или условное, торможение условных рефлексов носит условный характер и требует специальной выработки. Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что в изменившихся условиях внешней среды изменяется реакция на имеющиеся (даже привычные) сигналы. При этом условный рефлекс угнетается, подавляется. Различают четыре вида внутреннего торможения условных рефлексов: диффе- ренцировочное торможение, угасательное торможение, запаздывающее торможение и условный тормоз.

В результате дифференцировочного торможения индивидуум начинает различать раздражители, сходные по своим параметрам, и реагирует только на биологически значимые. Этот вид торможения вырабатывается, когда новый условный раздражитель по своим параметрам близок к тому, на который выработан рефлекс, но он не подкрепляется.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда при выработанном ранее условном рефлексе воздействие на организм условного раздражителя перестает подкрепляться безусловным.

Запазды/вающее торможение возникает, если подкрепляющий его безусловный раздражитель отодвигается во времени. В этих случаях время появления условного рефлекса также начнет отодвигаться, запаздывать во времени.

Условный тормоз - если попеременно на индивидуум воздействуют то подкрепляемый, то неподкрепляемый условный раздражитель.

Одним из важнейших механизмов формирования условно-рефлекторной деятельности является доминанта, учение о которой разработано отечественным ученым А.А. Ухтомским. Доминанта - это временно господствующая рефлекторная схема, которая в данный момент направляет работу нервных центров.

Все виды внутреннего торможения условных рефлексов сложно переплетены и взаимосвязаны.

Динамический стереотип. Высшим проявлением аналитических и синтетических функций коры полушарий большого мозга является выработка динамического стереотипа. Динамический стереотип - это система условно-рефлекторных актов, в которой каждый последующий рефлекс вызывается завершением предыдущего рефлекса. Он является основой привычек человека, основой его профессиональных навыков.

На основе динамического стереотипа возникает стереотип социальный, который представляет собой схематический стандартизированный образ или представление о социальном явлении или объекте. Как правило, стереотипы эмоционально окрашены и весьма устойчивы.

Интегративные функции лежат в основе ритмов мозга, в т.ч. цикла сон-бодрствование, сознания и мышления, членораздельной речи, научения и памяти, мотиваций и эмоций, интеллекта и творчества. Морфологическим субстратом интегративных функций является кора полушарий большого мозга, а именно новая кора и лимбическая система.

Интегративные функции ЦНС не связаны с управлением движениями и вегетативными функциями, а также с обработкой сигналов, поступающих от органов чувств.

Под интеграцией понимают объединение информационных сигналов, различных процессов, ответных реакций, необходимых для реализации физиологических функций и достижения конечного полезного результата.

Как правило результат является приспособлением живого организма к изменяющимся условиям существования

Интеграцию функций можно наблюдать на различных уровнях организации живых систем:

Ч. Шеррингтон выделил 4 уровня интеграции:

1. Нейронный ансамбль (модуль)

   Нервный центр

Первым уровнем интеграции является нейрон, клеточная мембрана которого интегрирует синаптически влияния.

Интеграция на уровне нейрона осуществляется взаимодействием возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона.

Вторым уровнем интеграции являются элементарные нервные сети.

В нейронных сетях происходит:

дивергенция,

иррадиация,

конвергенция,

суммация,

реверберация,

окклюзия и облегчение

распространения возбуждения.

Третий уровень координации осуществляется в процессе деятельности нервных центров и их взаимодействии.

Нервные центры формируются объединением нескольких локальных сетей и представляют собой комплекс элементов, способных осуществить определенный рефлекс или поведенческий акт.

Динамика изменений возбуждения и торможения в центрах коры мозга, их распостранение с одних областей коры на другие лежат в основе механизмов функционирования коры большого мозга называют аналитико-синтетической деятельность

Четвёртый уровень - Высший

Высший уровень объединяет все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему – организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса – как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

2.Безусловные рефлексы и инстинкты.

Первые теоретические представления о рефлекторном характере деятельности коры и других высших отделов мозга были даны И.М.СЕЧЕНОВЫМ.Он обосновал природу безсознательной деятельности.Открыл явления центрального торможения в 1863 г вышла его книга "Рефлексы головного мозга".

Иван Михайлович является основоположником учения о ВНД.Он полагал, что вся психическая деятельность человека основана на рефлексах.

Высшая нервная деятельность - деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающих приспособляемость животных и человека к условиям среды.

Еще И. М. Сеченов выделял два рода рефлексов:

Потоянные, врожденные

Изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.

И.П.Павлов развил такое разделение рефлексов на два принципиально различных рода.

И.П.Павлов экспериментально подтвердил справедливость взглядов И.М.Сеченова и создал учение об условных и безусловных рефлексах.

Примером безусловного рефлекса является слюноотделение у собаки с фистулой слюнной железы . При попадании пищи в ротовую полость, возбуждаются рецепторы языка, по отросткам чувствительных нейронов возбуждение передается в продолговатый мозг, где находится слюноотделительный центр, затем возбуждение по двигательным нейронам передается к слюнной железе и начинается слюноотделение.

Принципы рефлекторной теории И.П.Павлова

1. Принцип детерминизма - любой нервный процесс запускается в результате какого-нибудь воздействия

2. Принцип структурности - любая функция организма обеспечивается строго определенной структурой

3. Принцип анализа и синтеза-ответная реакция на раздражитель начинается с разделения его на элементы, а затем происходит синтез этих элементов и осуществляется ответ на раздражитель

4. Сигнальность - превращение индифферентного раздражителя в сигнальный

5. Подкрепление - сохранение рефлекса при подкреплении условного раздражителя безусловным

Совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих формирование приобретенных поведенческих реакций и научение

Термин «безусловный рефлекс» введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных биологически значимых раздражителей на определенное рецептивное поле.

Безусловный рефлекс - относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы.

Имеют готовую генетически детерминированную рефлекторную дугу. Созревают постепенно

Лежат в основе врожденных комплексов – ИНСТИНКТОВ

По анатомическому строению- степени сложности :

Простые(спиномозговые)

Усложненные (с участием продолговатого мозга)

Сложные (с участием среднего мозга)

Сложнейшие(с участием подкорковых структур и коры полушарий большого мозга) - (инстинкты)

идивидуальные (пищевой активности, пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры ).

видовые (половой инстинкт и родительский инстинкт )

Уровни замыкания безусловных рефлексов: - спинной мозг и - подкорковые ядра головного мозга. В формировании безусловного рефлекса кора мозга непосредственного участия не принимает , но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса.

Как отмечает академик Павел Васильевич Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния организма, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Нейронные цепи подкорковых структур, "запускающие" безусловные рефлексы, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания, т.е., используя терминологию Фрейда, "запрещены". Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Примером этого служит исчезновение в онтогенезе некоторых рефлексов, присущих новорожденному ребенку и их появление у взрослого в условиях, когда тормозится контролирующая функция коры головного мозга.

Хватательный рефлекс выражается в том, что при попадании предмета (например, маминого пальца) в кисть малыш сгибает пальчики и обхватывает предмет, при этом происходит разгибание мышц руки. В некоторых случаях малыш так крепко обхватывает вложенные ему в ладошку пальцы, что его можно приподнять (рефлекс Робинзона). Аналогичный хватательный рефлекс присущ и пальчикам стопы: если надавить пальцем на подушечку стопы малыша у основания пальчиков, они сгибаются, как бы пытаясь захватить палец взрослого. Этот рефлекс утрачивает силу к 2-3 месяцам, когда начинает развиваться осознанное хватание. (Рефлекс Робинзона – можно поднять ребенка.)

Джон Ватсон – отец американской психологии поведения (бихевиоризма)

Рефлекс Бабинского до 2-2,5 лет. Выявляется у 90 % новорожденных.

Угасание р. Бабинского у новорожденного с возрастом обусловлено завершением миелинизации нервных волокон кортикоспинальных трактов и соответственно установлением тормозного контроля экстензоров со стороны ЦНС.

Нейронные цепи подкорковых структур, "запускающие" безусловные рефлексы, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания, т.е., используя терминологию Фрейда, "запрещены ". Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Примером этого служит исчезновение в онтогенезе некоторых рефлексов, присущих новорожденному ребенку.

Классификация безусловных рефлексов

В соответствии с характером действующего раздражителя

пищевые (глотание, сосание и т.п.);

половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п .);

защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);

ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

по характеру ответной реакции:

1-двигательные или моторные

(к мышцам),

2-секреторные (к железам),

3-сосудодвигательные (к сосудам ).

Врожденные формы поведения

ИНСТИНКТ – более совершенные врожденные безусловно-рефлекторные акты

(это генетически сложившаяся форма поведения осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей- переходная форма)

Факторами инициирующими инстинктивное поведение, не только внешние, но и внутренние, воздействия, метаболические и гормональные, колебания показателей гомеостаза, связанные с возникновением биологических потребностей

Виды инстинктов Классификация инстинктов (по П.В.Симонову)

Витальные (неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, реализация не требует участия другой особи)

Ролевые или зоосоциальные (направлены на выживание вида, эффективное существование группы - «что хорошо виду, то хорошо и тебе»

Инстинкты саморазвития (обращены в будущее, направлены на совершенствование психической деятельности)

Однако биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. П.В. Симонов предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.

Первую самостоятельную группу рефлексов составляют витальные рефлексы , которые обеспечивают сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Определяющими для отнесения рефлексов в данную группу являются два признака:

Неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи;

Удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида.

Вторую группу поведенческих реакций составляют ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена сопереживания и формирования групповой иерархии. При этих формах поведения отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого, т.е. «примеряет» на себя различные зоосоциальные роли.

Третью группу поведенческих актов именуют рефлексами саморазвития . Сюда относят разные формы ориентировочно-исследовательского поведения, рефлексы сопротивления (рефлекс свободы, по Павлову) и рефлексы «превентивной вооруженности» - имитационный и игровой. Для рефлексов саморазвития характерны два момента:

Они не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей в данный момент ситуации, эти рефлексы обращены к будущему;

Эти рефлексы самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма.

Важную роль при рождении играет импритинг – запечатлевание .

Импринтинг- временная избирательность по отношению

к некоторым внешним стимулам (напр. родитель, детеныш, половой партнер).

У животных проявляется в реакции следования новорожденных за первым движущимся объектом. Например, К Лоренц и гуси….

Класиффикация форм обучения

. стимулзависимое поведение Импринтинг - Конрад Лоренц.

эффектзависимое обучение

когнитивное

Рассмотрим теперь закономерности образования индивидуального опыта, т.е. формирования приобретенных форм поведения. Проследим различные этапы развития различных форм обучения в онтогенезе животных и человека. Начиная с первых дней постнатального развития у детенышей животных и человека развивается т.н. стимулзависимое поведение . Ответная реакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул, который никак не связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени. К стимулзависимому обучению у человека относится, в частности, имитационное /подражательное/ обучение. В результате имитации /подражания/ животное или человек выполняет типичные действия, обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением других, взрослых представителей своего вида. Имитация основана на принципе "делай как я". Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата - поощрения или наказания, т.е. Такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения. Импринтинг - Конрад Лоренц.

Позже, по мере созревания нервной системы, развиваются более сложные формы обучения - т.н. эффектзависимое обучение . К эффектзависимому обучению относят выработку классических /павловских/ услов­ных рефлексов и инструментальных /оперантных/ условных рефлексов. Термин "эффектзависимое" показывает, что в результате обучения приобретается такой опыт, такие ответные реакции, которые приносят индивиду какую-то пользу /поощрение/, либо позволяют избежать вредоносного воздействия /наказания/. Условные рефлексы, таким образом, носят сигнальный, приспособительный характер, позволяют изменить свое поведение в зависимости от конкретной обстановки.

И, наконец, у человека получили наибольшее развитие высшие формы обучения - когнитивное /познавательное/ обучение. К когнитивным формам обучения относят, в частности, психонервную деятельность, которая интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, формирующее целостный образ, и направляет поведение животных. К когнитивным формам поведения относят также рассудочную деятельность, позволяющую понимать различные эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды и оперировать этими законами для выработки программы поведения в конкретных условиях, т.е. выстраивать стратегию будущего поведения; большое значение имеет и инсайт-обучение /интуиция, догадка/, когда какое-то решение приходит без предварительного обучения в новой для человека ситуации: если такое решение верно, оно закрепляется. Одна из самых важных форм познавательного обучения - вероятностное прогнозирование. Человек способен прогнозировать развитие не зависящих от него событий, результаты своей деятельности, наиболее вероятные действия своих партнеров и т.д. Прогнозы живого организма призваны оптимизировать результаты его действия с учетом вероятности развития независимых от субъекта событий, актуальности результатов деятельности, поведения своих активных партнеров и собственных энергетических затрат. Обучение вероятностному прогнозированию представляет собой наиболее сложную задачу, которая требует от обучаемого высокой степени развития интегративных систем мозга.

Инсайт (от англ. insight – проницательность, проникновение в суть ). Обозначает внезапное усмотрение сути проблемной ситуации.

В опытах с человекообразными обезьянами, когда им предлагались задачи, которые могли быть решены лишь опосредствованно, было показано, что обезьяны после ряда безрезультатных проб прекращали активные действия и просто разглядывали предметы вокруг, после чего могли достаточно быстро прийти к правильному решению.

Познай себя, и ты познаешь вселенную и богов.

/ Древнегреческая пословица /

Человек рождается и начинает свое физическое развитие, ничем не отличающееся от развития любого другого живого организма. Ведущей физиологической системой его организма является нервная система, сформировавшаяся у высших животных и че-ловека в процессе эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы было вызвано необходимостью приспособления к воздействию внешней среды. Благо-даря деятельности нервной системы мы связаны с окружающим миром, способны вос-хищаться его совершенством, познавать тайны его материальных явлений. На высшем этапе своего развития центральная нервная система приобретает еще одну функцию – она становится органом психической деятельности, в котором на основе физиологиче-ских процессов возникают ощущения, восприятия и появляется мышление. Мозг чело-века является органом, обеспечивающим возможность социальной жизни, общения людей друг с другом, познание законов природы и общества. Деятельность нервной системы позволяет человеку активно воздействовать на окружающую природу, преобразовывать ее в желаемом направлении.

Академик Иван Павлов определил, что нервная деятельность организма протекает на трех уровнях. На первом – базовом – задано общее постоянное направление деятельности человека в течение всей жизни, нервная деятельность протекает на уровне инстинктов, данных ему природой и являющихся общим руководством жизнедеятельности организма. На втором уровне действием организма управляют безусловные рефлексы, приобретенные в результате эволюции. Третий уровень определяется действием условных рефлексов, которые сформировались в результате полученных знаний и опыта жизни.

Все животные обладают двумя основными инстинктами – инстинктом самосохранения и инстинктом воспроизводства. У человека как двуполого вида животного мира инстинкт воспроизводства становится половым инстинктом, по-скольку имеет различие в форме и содержании относительно женской и мужской особи. Инстинкты, будучи общим руководством к действию, ничего не говорят о том, как надо поступать в различных ситуациях. Например, инстинкт самосохранения подает сигнал об угрозе жизни и мобилизует силы организма, но он не подсказывает, как преодолеть угрозу, здесь вступают в действие безусловные рефлексы инстинктов.

Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Безусловные рефлексы являются общим руководством к действию. Их назначение в том, чтобы подсказать возможные решения в конкретных условиях. Дей-ствие выполняется организмом, а точнее – мозгом, без рассмотрения и анализа условий, поскольку сами условия в этом случае не дают ни времени, ни возможности. Классический пример безусловно-рефлекторного действия – отдергивание руки от горячего чайника. Следует подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с половым актом, возникают у животного и человека через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Условные рефлексы – это реакции, приобретенные организмом в процессе инди-видуального развития на основе «жизненного опыта». Они представляют собой выра-ботанные в обучении и в практическом опыте привычные действия в знакомых или аналогичных условиях. Мы не задумываемся о большинстве наших действий, посколь-ку они стали уже привычными. Включая телевизор, мы не ищем кнопку на пульте, по-скольку знаем, где она расположена. Не задумываясь, мы знаем, что делать, даже если это сложная последовательность действий, например, управление автомобилем. Услов-ные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы относительно постоянны, условные же рефлексы непостоянны, и в зависимости от определенных условий они могут вырабатываться, закрепляться или исчезать, это их свойство отражено в самом их названии.

Первоочередная задача новорожденного организма, выполнения которой требуют инстинкты – это его физическое и умственное развитие. После рождения и до определенного возраста половой инстинкт и его рефлексы заторможены, но они быстро просыпаются. С физиологией человека неразрывно связана и его психология. Но о какой-либо психологии новорожденного говорить не приходится, поэтому вначале все виды выражения нервной деятельности – это инстинкты и их безусловные рефлексы. Поскольку у новорожденного нет никаких представлений и понятий об окружающем мире, а только одни инстинкты, то дальнейшая жизнь формируется в столкновении инстинктов и условий жизни в обществе. Таким образом, вырабатываются определенные ограничения на формы и способы удовлетворения инстинктов, учитывающие интересы других людей. Эти ограничения в процессе развития сохраняются в сознании и становятся условными рефлексами. Содержание этих рефлексов отражает требования морали, традиций, права, существующие в обществе. Поэтому можно обоснованно утверждать, что все половые взаимоотношения между мужчинами и женщинами основаны на врожденных безусловных рефлексах, инстинктах и условных рефлексах, сформированных в процессе воспитания в семье и обществе.

Человек формировался в процессе эволюции, поэтому имеет те же инстинкты, что и животные. Сеченов и Павлов доказали, что физиологию и психологию человека можно в значительной степени исследовать по поведению животных. Изучение животных дает более объективные данные, потому что поведение и проявление инстинктов у них не подвержены влиянию традиций и норм общественной и религиозной морали. Наблюдения за животными позволили выявить влияние половых особенностей в распределении ролей во всей сфере их жизнедеятельности.

С окончанием процесса полового созревания самец стремится утвердиться вожа-ком в стае или в семье. Самец старается привлечь внимание самок смелым поведением, чтобы доказать свои возможности по их защите и высокий потенциал в добыче средств существования. Образование пар у серых гусей происходит почти также, как у людей, писал в своей книге Конрад Лоренц. Молодой гусак внезапно увлекается какой-то юной гусыней и начинает за ней бурно ухаживать, в чем ему порою очень мешает ее рассерженный отец. Молодой гусак всячески показывает свою храбрость – бросается отгонять других гусаков и даже тех, которых обычно побаивается. Но делает он это лишь тогда, когда избранница может его увидеть. В ее присутствии он всячески щеголяет физической силой – взмывает в воздух, чтобы пролететь короткое расстояние, которое всякий не ослепленный страстью гусь благоразумно пройдет пешком. Словом, ведет себя как влюбленный юноша. Если гусыня отзывается на ухаживания, они вместе совершают ритуальную брачную церемонию, названную орнитологами торжествующим криком. Этой клятве на верность гуси следуют до кон-ца своей жизни.

У животных отсутствует мораль и право, поэтому решающим фактором в утвер-ждении статуса вожака является физическая сила. Если молодой самец не может уста-новить доминирующее положение в родной семье, то уходит из нее. Он уводит или от-бивает самок из других семей и создает свою. В иерархии стаи всякий самец занимает положение, соответствующее его силе. Эта особенность поведения самцов видна у всех видов двуполых животных, жизнедеятельность которых проходит в стайной, стадной или в семейной форме, поэтому можно говорить о существовании безусловного рефлекса вожака.

Самка также стремится к доминирующему положению в семье или стае. Но, по-скольку самки по своим физическим качествам уступают самцам, то они могут занять доминирующее положение только рядом с вожаком, то есть став его любимой и первой самкой. Наблюдения показывают, что самка охраняет свое положение рядом с вожаком от покушений со стороны других самок, не останавливаясь даже перед применением силы. Самцу для того, чтобы стать вожаком, нужна только сила, самке, чтобы стать до-минанткой в семье или стае, необходима защита вожака, самец должен приблизить ее к себе, а для этого надо привлечь его внимание. Самки животных не умеют делать маки-яж, не носят украшения и не одеваются в эксклюзивные наряды от знаменитых кутюрье, они вместо этого просто постоянно предлагают себя вожаку. Такое поведение ученые отмечают у всех самок, жизнедеятельность которых проходит в семье или стае, значит необходимо вести речь о наличии безусловного рефлекса привлечения. Но само привлечение не является целью – это способ завоевания статуса и поэтому можно гово-рить о наличии у самок безусловного рефлекса доминантки.

Ученые, изучающие поведение людей, утверждают, что существует такая же под-чиненность женских рефлексов по отношению к мужским, какая отмечается в стае или семье животных. Это противоречит моральным принципам эмансипированной части прекрасной половины человечества, но очевидно для тех, кто знаком с основами эво-люции жизни. Природа не может допустить борьбы за место вожака между самцом и самкой, это равнозначно самоуничтожению вида. В зависимое от мужчин положение женщины попали по экономическим причинам. Мужчины благодаря силе стали соб-ственниками средств производства и распространили эти отношения на женщин. А за-тем религия освятила уважительное отношение к владельцам собственности и прене-брежительное к женщинам – части этой собственности.

В период полового созревания человека начинает действовать в полную силу по-ловой инстинкт, который требует реализации рефлекса вожака и доминирования. Стремление подростка везде быть первым, если не во всем, то хоть в чем-то – это внешнее проявление рефлекса вожака. Девочки подолгу рассматривают свое изображе-ние в зеркале, наряжаются в мамины вечерние платья, одевают ее украшения, наклады-вают макияж, пытаясь найти свой стиль, привлекающий внимание мальчиков – они примеряют на себя статус доминантки. В подростковом возрасте сложно обеспечить реализацию безусловных рефлексов вожака и доминирования. Все привлекательные для статуса вожака места и высоты заняты взрослыми, поэтому ребята пытаются реали-зовать рефлекс вожака в общении со своими сверстниками. Они стараются выделиться физической силой, наличием самого навороченного мобильного телефона, компьютера, большим количеством карманных денег. Девушки стремятся выделиться одеждой, неосознанно стараясь прийти через рефлекс привлечения к доминированию. Но главная возможность реализовать свои рефлексы вожака для всех парней – это обладание девушкой. Обладание не обязательно должно быть физическим, достаточно и морального. Есть два вида реализации рефлекса вожака – в обладании большим количеством девушек или в обладании одной девушкой, но той, которая признает тебя вожаком, для которой ты самый лучший и незаменимый. В этом и состоит причина, почему некоторые мужчины до старости не могут успокоиться, меняя жен и любовниц, а другие счастливо прожили всю жизнь в одной семье с одной женщиной. Можно рассматривать и два варианта реализации рефлекса доминирования у девушек, когда одной для удовлетворения рефлекса необходимо блистать в обществе, окруженной вниманием множества поклонников, а другой достаточно внимания своего парня, для которого она является единственной и самой лучшей на свете. Чрезмерное кокетство, свойственное некоторым дамам, связано с проявлением именно этого рефлекса.

В детском возрасте закрепляются условные рефлексы полового инстинкта со все-ми индивидуальными особенностями, они определяются конкретными внешними и внутренними условиями, в которых формировались. Между двумя крайними формами условных рефлексов, такими как рефлекс полного игнорирования общественных норм морали и права и рефлекс полного запрета на сексуальность, находится бесчисленное множество переходных форм. Условные рефлексы каждого человека вырабатываются в разных условиях, зависят от большого количества факторов и поэтому строго индивидуальны. Приобретенные условные рефлексы головного мозга слабее врожденных инстинктов и их безусловных рефлексов.

Мужчины и женщины не всегда типичны в проявлении своих безусловных ре-флексов половых инстинктов. Есть женщины с преобладанием черт мужского характе-ра или рефлексов, женщины, пытающиеся взять на себя роль вожака в кругу общения, на работе, в семье. Некоторые мужчины, напротив, сознательно отказываются от роли вожака и претендуют на статус доминантки. Как правило, все зависит от относительного преобладания женских и мужских гормонов, но бывает вызвано и серьезными генетическими отклонениями, ставящими под сомнение принадлежность человека к определенному полу, несмотря на наличие ярко выраженных половых признаков. Часто у мужчин нежелание брать на себя ответственность объясняется приобретенными в детстве условными рефлексами в результате неправильного воспитания в семье. Но бывает, это просто трезвый расчет, позволяющий уйти от бытовых трудностей.

К несчастью, в юном возрасте многие получают глубокую душевную травму, ко-торая преследует их всю оставшуюся жизнь. Травма появляется от чрезмерного подав-ления безусловных рефлексов вожака и доминантки со стороны родителей или ровес-ников, самовнушения подростка, связанного с пережитыми неудачами, а также неверно сформированных условных рефлексов. В животном мире и первобытном обществе не было ограничений на проявление рефлексов и, следовательно, не было отрицательных последствий, вызванных противоречиями между физиологией человека и общественными нормами морали и права. В нашем цивилизованном обществе от этих ограничений и противоречий рушатся семьи, люди сходят с ума и становятся маньяками, но половой инстинкт и его рефлексы вожака и доминантки не исчезнут из генетического кода человека никогда. Мы все еще остаемся лишь одним из видов животного мира.

Большинству людей трудно думать о себе как об одной из особей животного ми-ра. Единственное, что отличает нас от других животных – это наша способность думать и планировать. Другие животные всего лишь реагируют на ситуацию в соответствии с генетической программой, заложенной в мозге, и усвоенными стереотипами поведения. Они не могут думать, они могут только реагировать. Большинство людей знают и согласны с тем, что животные руководствуются инстинктами, которые в значительной степени определяют характер их поведения. Но нам трудно провести параллель между их и нашим поведением. Какими бы ни были поведенческие особенности человека, позитивные или негативные, они скорее всего генетически перейдут к его детям. В этом отношении люди ни чем не отличаются от других животных. Если мы признаем, что недалеко ушли от животных, чьи инстинкты отточены миллионами лет эволюции, нам будет легче понять наши базовые побуждения, легче примириться с собой и другими. Возможно, именно в этом направлении лежит путь к счастью.

Когда речь заходит о врожденных формах поведения животных, прежде всего возникают ассоциации с рефлекторными ответами на действие раздражителей и инстинктивными (без видимой внешней провокации) действиями животных.

Кроме того, при более внимательном изучении генетически детерминированных поведенческих проявлений можно отыскать и такие, которые не относятся ни к категории рефлексов, ни к категории инстинктов. Это кинезы и таксисы .

Долгое время даже поведение человека трактовалось как комбинация инстинктов и рациональной мысли. На рубеже XIX-XX вв. 3. Фрейд обосновывал все поведение человека двумя группами инстинктов (энергий): инстинктов созидательных (самосохранение + продолжение рода) и инстинктов разрушительных (агрессия, уничтожение и смерть). Однако эти представления не имели научного обоснования, поскольку в то время еще отсутствовала строгая экспериментальная база как в психологии, так и в зарождавшейся этологии.

Научное определение инстинкту, возможно, первым попытался дать Ч. Дарвин. Он определил инстинкт как совокупность сложных рефлексов (поведенческих актов), которые могут наследоваться и, следовательно, эволюционировать. До этого примерно такое же определение инстинкта приводил Рене Декарт (XVII в.). Но по Декарту, объединяющим началом рефлексов являлся Бог, т. е. его толкование инстинкта не было научно обосновано.

В XX в. в отношении инстинкта господствовали представления классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. К. Лоренц определил инстинкт как комплекс фиксированных действий, мотивированных единой биологической задачей (драйвом). Н. Тинберген показал, что эти фиксированные действия (рефлексы) организованы по иерархическому принципу. В соответствии с этими представлениями один тип активности (например, размножение) будет вызывать ряд подчиненных поведенческих актов (ритуальное ухаживание + родительское поведение).

Такой взгляд на природу инстинктивного поведения животных разделяли многие ученые - сторонники школы К. Лоренца. Однако у классика всегда находились убежденные оппоненты. В настоящее время представления классиков этологии на природу инстинкта оспариваются по двум причинам: во-первых, накоплен большой фактический материал в доказательство сильного влияния среды на развитие инстинкта в раннем онтогенезе и, во-вторых, экспериментально доказано, что не существует «драйва» как энергии специфического свойства. В настоящее время получила распространение теория мотивационного состояния. Под мотивационным состоянием понимается физиологическое и перцептивное состояние определенных структур центральной нервной системы, возникающее под влиянием внешних и внутренних стимулов.

Эксперименты показывают, что мотивационное состояние (скажем, пищевая активность животного) определяется не только физиологическим состоянием животного вследствие изменения констант гомеостаза, но и факторами внешней среды. Так, рыбы активно поедают корм при сильном голоде и при слабом внешнем стимуле. Но они так же активны и при слабом голоде, но при наличии сильного пищевого раздражителя.

То же относится и к инстинкту размножения. У гуппи яркость окраски самца (высокий уровень половых гормонов в крови) и размер брюшка самки (наличие зрелых яйцеклеток) являются решающими факторами, определяющими половую активность самца. Ярко окрашенный самец активно преследует самку с небольшим брюшком. Однако бледный самец также преследует самку, но только с большим брюшком.

Сегодня понятно, что инстинкт является видовым признаком и формируется на основе комплекса фиксированных действий (рефлексов). Однако запускается инстинкт определенным раздражителем, влияние которого может иметь характер отсроченной реакции. Для обозначения механизма, запускающего инстинкт, К. Лоренц и Н. Тинберген предложили специальный термин - врожденный пусковой механизм. Таким образом, исследователи настаивают на том, что рефлекс и инстинкт - явления разные как с точки зрения внешнего проявления ответов животного, так и с точки зрения пусковых механизмов поведенческих актов. Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор влияет на него, как на любой другой наследственно детерминированный признак.

Врожденный пусковой механизм . Инстинктивная реакция животного на внешние факторы избирательна. Порою только один специфический раздражитель может запустить инстинкт. Центральная нервная система фильтрует огромное количество афферентных сигналов и находит именно тот, который имеет наибольшее биологическое значение в конкретной ситуации. Этот сложный механизм фильтрации и узнавания сигнального раздражителя и называют врожденным пусковым механизмом. Скажем, в брачный период у самца трехиглой колюшки брюшко приобретает ярко-красную окраску. Красное брюшко служит сигналом для нападения другого самца на своей территории, т. е. выполняет функцию «релизера» инстинкта.

С другой стороны, в литературе приводится масса примеров, в которых инстинктивное поведение провоцируется несколькими раздражителями разной модальности (например, половое поведение самца лягушки весной).

У представителей класса птиц ритуализация поведения доведена до гротеска. И самые яркие примеры символизации поведения можно видеть именно у птиц. У них много морфологических и поведенческих проявлений, выполняющих функцию пусковых механизмов врожденного поведения. Так, самку большой синицы побуждает к инстинктивному кормлению птенцов открытая ротовая полость птенца с белыми точками на нёбе.

У других видов врожденный пусковой механизм предполагает узнавание двух и более внешних стимулов.

Так, птенцы чаек распознают родителей по двум признакам: длинному клюву и красному пятну на нем. Причем уровень информативности этих двух факторов (релизеров) неодинаков. Красный цвет для птенца более значим, чем форма клюва.

Н. Тинберген обнаружил, что для птенцов первостепенное значение имеет цвет предмета, а во вторую очередь его форма. Показаны реакции птенцов на модель клюва с разным цветом пятна на нем. Наибольшую значимость в этом эксперименте имел естественный рисунок клюва: красное пятно на желтом фоне. Наименьший интерес вызывал клюв желтого цвета без пятна. Однако наибольшую реактивность со стороны птенцов наблюдали в случае, когда весь клюв был окрашен в красный цвет.

Кормящие самки крысы распознают своих детенышей по внешнему виду, голосу и запаху. Крысы, лишенные в эксперименте одного из трех чувств, испытывают большие трудности в распознавании собственных детенышей.

К. Лоренц, работая над проблемой врожденного пускового механизма и индивидуального узнавания, описал одно интересное наблюдение у древесной цапли кваквы. Когда самка приближается к гнезду с птенцами, она отвешивает поклоны, в результате чего птенцы видят на черном фоне верхней части головы белые перья, входящие в состав эгретки и узнают своих родителей.

Совершенно случайно К. Лоренц сделал интересное открытие. Для того чтобы лучше видеть сцену встречи матери и птенцов кваквы, ученый взобрался на дерево. Взрослая кваква его заметила и испугалась. Приближаясь с опаской к гнезду, она не стала кланяться и демонстрировать белые перья эгреток. Последствия обескуражили К. Лоренца: птенцы агрессивно набросились на приблизившуюся к ним мать как на врага. Оказалось, что птенцы кваквы распознают своих родителей только после того, как последние совершат определенные ритуальные действия (поклоны) и предъявят врожденно узнаваемые детали оперения - белые перья в составе эгреток.

Название «врожденный» применительно к данному явлению не совсем точно отражает его суть. Дело в том, что отбор и узнавание биологически значимого раздражителя зачастую находится под влиянием среды. Другими словами, узнавание может быть результатом научения. Поэтому термин «врожденный» в данном случае не следует понимать прямо. Избирательность в поиске раздражителей может быть как врожденной, так и приобретенной. Так, голодная жаба, которую долгое время кормили только дождевыми червями, некоторое время будет набрасываться на всякие предметы, имеющие внешнее сходство с дождевым червем (сучок, проволока), хотя узнавание объектов питания имеет врожденную основу. Если же жабу предварительно кормили пауками, то она будет реагировать на все предметы, имеющие сходство с пауком (пучок мха, муравей) и остается долгое время голодной в окружении дождевых червей, но в отсутствии пауков.

Тем не менее термин «врожденный пусковой механизм» удобен для пользования при изучении инстинктивного поведения и рефлексов, поскольку позволяет дистанцировать эти понятия.

В чем же тогда заключаются принципиальные различия между инстинктом и рефлексом?

1. Инстинкт запускается раздражителями различной модальности (химическими, механическими, термическими, биологическими). Рефлекс проявляется в ответ на действие одного стимула определенной модальности адекватной природы.

2. Инстинкт запускается стимулом только при наличии у животного мотивации поведения данного типа, т. е. на фоне эмоционально окрашенной потребности.

3. Инстинктивное поведение может возникнуть без воздействия на организм животного видимых сиюминутно внешних стимулов (игры молодняка, холостые действия, поиск полового партнера, миграции). Рефлекс возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.

Сигнальный раздражитель применительно к инстинктивному поведению выступает в качестве направляющего действия стимула, тогда как при рефлекторном ответе раздражитель имеет пусковое высвобождающее влияние. Кроме того, на реализацию генетически запрограммированного инстинктивного поведения животных существенное влияние оказывает среда. Скажем, такое чисто инстинктивное явление, как импринтинг, может иметь различный конечный результат в разных условиях инкубации яиц и выращивания птенцов. Если утенок импринтируется на наседку, а цыпленок на утку, то последующие инстинкты молодняка будут до такой степени изменены, что потеряют всякий биологический смысл. При половом созревании селезни и петушки не будут узнавать самок своего вида. Молодые селезни будут ухаживать и пытаться спариться с курами, а петушки с утками.

В обобщенном виде инстинкту можно дать следующее определение.

Инстинкт - это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных организму данного вида животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (наличия потребности) и от состояния среды обитания.

Рефлекс - простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему.

Инстинкт и рефлекс могут иметь одно и то же внешнее проявление: и в первом, и во втором случае животное выполняет одинаковые видотипичные движения. Различия кроются в части биологической задачи, преследуемой данным поведенческим актом, а также в части сигнальных раздражителей и мотивации (или их отсутствия) поведения.

В качестве примера приведем два случая внешне одинакового поведения собаки. Кобель после 12-часового заточения в квартире на улице сразу же освобождается от мочи. Та же собака, но после продолжительной прогулки вновь выполняет фиксированные действия в виде мочеиспускания - поднимает заднюю ногу и выпускает (пытается выпустить) мочу. Однако между этими двумя актами мочеиспускания существует большая разница. В первом случае имеет место рефлекторный акт. Безусловным раздражителем здесь выступает переполняющая мочевой пузырь жидкость. Раздражение баро — и тензорецепторов мочевого пузыря возбуждает центр мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга, который по эфферентным путям посылает сигналы гладкомышечным структурам мочевого пузыря, вследствие чего и происходит удаление мочи.

Во втором случае акт мочеиспускания есть инстинкт, а не рефлекс. После прогулки мочевой пузырь собаки пуст. Безусловный раздражитель мочевого пузыря (давление мочи на его стенки) отсутствует. Сигнальным раздражителем, запускающим акт мочеиспускания, здесь выступает пахучая метка на видном предмете, оставленная другой собакой. Она может быть оставлена как кобелем (маркировка территории), так и сукой (информация о ее системе размножения). Поэтому попытка мочеиспускания нашего кобеля при пустом мочевом пузыре имеет сложную внутреннюю мотивировку и при внешней идентичности акту мочеиспускания решает совершенно иную биологическую задачу.

Поведение животного наравне с его физиологией является частью общей функции животного организма. Для удобства изучения разные проявления жизнедеятельности животного физиологи и этологи классифицируют на несколько групп (функциональных систем, инстинктов), в которые попадают и элементы поведения. При таком взгляде на функции животного организма просматриваются следующие группы функциональных систем или инстинктов:

• метаболические инстинкты (обеспечение кислородом, терморегуляция, осморегуляция);
• инстинкты питания (добывание и потребление пищи и воды);
• инстинкты размножения (половое и родительское поведение);
• инстинкты самосохранения (избегание физической и химической опасности, хищников).

Однако поведение довольно часто выходит за пределы одной функциональной системы, что еще раз подчеркивает условность деления жизненных проявлений животного организма на отдельные категории. Например, исследовательское поведение и выяснение социальных взаимоотношений в группе может затрагивать все перечисленные выше функциональные системы. На самом деле организм функционирует как единое целое и в данном примере для решения важной биологической задачи объединяет ряд стереотипичных (рефлекторных или инстинктивных) действий и приобретенный жизненный опыт.

Врожденные формы поведения (кинезы, таксисы, рефлексы и инстинкты) изменяются как в процессе онтогенеза, так и по ходу эволюционного развития видов.

У. Крэг (1918) обратил внимание на то, что многие животные ищут ситуации, необходимые для проявления инстинкта (поиск мест гнездования, миграции к водопою, поиск пищи). Крэг назвал эти проявления поискового поведения животных аппетентным поведением , а состояние животного - состоянием аппетенции . Позже А. А. Ухтомский развил идею Крэга и заменил термин «аппетенция» на термин «доминанта». Доминанта развивается в результате изменения констант внутренней среды. Относительная стабильность внутренней среды организма является обязательным условием протекания всех биохимических процессов в клетках, тканях и органах животного. Изменение констант внутренней среды (температуры, давления, химического состава) приводит к тому, что в центральной нервной системе возникает очаг повышенного возбуждения, который приобретает статус приоритетного нервного центра, т. е. доминирующего очага, подчиняющего себе другие нервные центры. Возникновение доминанты субъективно оценивается организмом как состояние повышенного дискомфорта, от которого животное стремится избавиться любыми способами. Устранение дискомфорта чаще всего возможно только через определенный поведенческий акт (поиск пищи и насыщение, поиск воды и удовлетворение жажды).

В ряде ситуаций доминанта развивается не как метаболическое явление, а как дискомфорт вследствие перевозбуждения нервных центров под влиянием афферентного потока большой силы или высокой концентрации гормонов в организме. Так, на фоне высокой концентрации в крови животных половых гормонов развивается половая доминанта. При длительном зрительном и акустическом восприятии одного петуха другим у них нарастает ненависть друг к другу и формируется доминанта агрессии. Близость волка приводит к формированию доминанты страха у овцы. Во всех перечисленных случаях доминанта гасится только в результате определенных поведенческих реакций (половой акт, драка петухов, элиминация источника страха).

Для спинного мозга низших позвоночных и ствола мозга высших позвоночных характерна спонтанная электрическая активность некоторых клеток или групп клеток. Примером такой спонтанной активности служат маутнеровские клетки в составе продолговатого мозга. Их аксоны уходят к мотонейронам, обслуживающим определенные группы мышц, сокращения которых приводят к возникновению определенных фиксированных действий.

Произвольно возникающая электрическая импульсация синхронизирована с космическими ритмами (Солнца, Луны, Земли). Она регулирует ритмику вегетативных процессов, т. е. выполняет функцию внутренних биологических часов. Этот механизм причастен и к регулированию цикличности поведения. Самозапускающиеся внутренние колебательные процессы обеспечивают циркадную, месячную и сезонную цикличность проявления врожденных поведенческих актов.

Функциональная специфичность разных групп нейронов в центральной нервной системе объясняет разнообразие «самозапускающихся» инстинктов. У голубя за счет искусственной электростимуляции тех или иных групп нейронов промежуточного мозга можно получить широкую гамму фиксированных поведенческих действий - от гнездостроения до страха.

У курицы в стволе головного мозга выявлен ряд зон, электрическая активация которых высвобождает строго фиксированные действия птицы. Причем изменением характеристик тока (сила, частота) при раздражении одной и той же зоны добиваются смены поведения от легкого беспокойства до панического страха, бегства и взлета.

Исследователи инстинктивного поведения животных выделяют две фазы в его развитии. Ориентировочная реакция и исследовательское поведение составляют пластичную фазу. В этой фазе инстинкт изменяется за счет личного опыта индивидуума. Ориентировочно-исследовательская деятельность животного является «лабораторией выработки условных рефлексов».

Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.

В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь.

Собаки часто пытаются «закопать» пищу на бетонном или деревянном полу. Подобные действия высших позвоночных нельзя отнести к врожденным рефлексам. Их называют таксисами . Таксисы запускаются ключевыми раздражителями на фоне определенного физиологического состояния животного.

Таксисы как простые стереотипичные движения чаще наблюдаются у низкоорганизованных животных. Они обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или противоположно от опасных или малозначимых факторов (отрицательные таксисы). Таксисы делят по характеру внешних факторов на термо-, хемо-, гидро-, окси-, геотаксисы.

У высокоорганизованных животных роль таксисов как самостоятельных единиц поведения не столь значима, как, скажем у простейших или молоди рыб. Однако они входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте.

Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями.

Кинезы представляют простейшие движения, которые происходят без ориентации тела животного относительно направления действия стимула. В случае с кинезом раздражитель вызывает изменение или скорости движения, или частоты поворотов при движении. Так, активность личинки миноги (пескоройки) снижается по мере возрастания освещенности. Снижается и активность мокрицы при возрастании влажности. Изменение скорости движения животного под влиянием изменения силы раздражителя называют ортокинезом .

Если внешняя стимуляция приводит к изменению частоты поворотов при движении, то говорят о клинокинезе . Классическим объектом изучения кинезов и таксисов служит планария. Этот водный червь обладает отрицательным фототаксисом, т. е. стремится уйти из освещенного участка. Но его движения при этом не прямолинейны. Они представляются хаотичными, с большим количеством поворотов, т. е. являют собой пример кинезов. Но, поскольку свет стимулирует изменение направления движения планарии, то в более темных участках ее активность снижается, т. е. попадание в темный участок водоема у планарий носит чисто вероятностный характер. Однако такая простая локомоция обеспечивает этим примитивным животным возможность уйти от неблагоприятного фактора - света.

Кинезы лежат в основе ориентации и человеческой вши. Ее движения состоят их ряда кинезов, которые запускаются термическим и химическим стимулами, а также влажностью среды. Чем слабее раздражители, тем более активный клинокинез демонстрирует вошь. При нарастании силы хотя бы одного из трех раздражителей вошь делает меньше поворотов. В конце концов ее локомоция становится прямолинейной. В зоне максимальной силы раздражителей всех трех модальностей срабатывает отрицательный ортокинез, т. е. вошь останавливается, когда попадает в наиболее благоприятное для нее место.

Таким образом, даже столь примитивные локомоции, как кинезы, позволяют животным решать биологически важные задачи.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Характеристика условных и безусловных рефлексов

Рефлекс - это один и тот же ответ от организма, на один и тот же раздражитель.

Нервная система мозга построена так, что может приходить в возбуждение и торможение , что усиливает или задерживает рефлексы.

Рефлексы бывают врожденные и приобретенные (условные и безусловные рефлексы)

Безусловные рефлексы , например, чихание, при раздражении чувствительных клеток в носу, отдергивание тела при боли и т.д.

Условные рефлексы , например, печать на клавиатуре, вождение автомобиля, даже рукопожатие при встрече и т.д.

Переходим к характеристикам и отличиям условных и безусловных рефлексов:

Безусловные рефлексы

Наследственные

Есть у большинства особей вида

Имеют постоянные рефлекторные дуги

Есть всю жизнь

Работают неосознанно, с помощью спинного мозга и подкорковых структур

Реакция происходит при подходящих раздражителях

​​​​​​​Условные рефлексы

Приобретенные

Есть только у отдельных индивидов

Рефлекторные дуги появляются, только при наличии условий.

Могут затираться (забываться)

Осознаются, формируются в коре больших полушарий.

Вырабатываются на основе имеющихся безусловных. Т.е. при сочетании раздражителей условного и безусловно появляется рефлекс.

Безусловно, когда просыпается аппетит у любого животного течет слюна - это заложено с рождения - безусловный рефлекс. Но течет она только при виде пищи.

Однако, известный русский физиолог Иван Петрович Павлов придумал интересный эксперимент. Он давал собакам мясо и одновременно, например, звонил в колокольчик.

Естественно, у любой нормальной собаки при виде мяса начинает течь слюна, а на звук колокольчика собака, в лучшем случае, покоситься. Но если повторить несколько раз одновременно получение пищи + звук колокольчика, то, в какой-то момент только позвонив в колокольчик, мы увидим, как у собаки тоже пойдет слюна, хотя никакого мяса рядом нет.

Т.е. мы создали новое условие и запустили рефлекс, который называется условным.

Так вот вся наша жизнь - это сочетание условных и безусловных рефлексов, т.е. Высшей! нервной деятельности .

Несколько безусловных рефлексов, выстроенных в цепь, называются инстинктом . Инстинкты очень развиты у всех животных, у человека в меньшей степени, кроме, пожалуй, инстинкта самосохранения, который заставляет организм выживать и бороться в любой ситуации, связанной со смертью или увечьями.

Редактировать этот урок и/или добавить задание и получать деньги постоянно* Добавить свой урок и/или задания и получать деньги постоянно