100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Одним из центральных вопросов современного естествознания, на который наука не дает однозначного ответа, является вопрос о появлении человека на Земле. Изучением происхождения и эволюции человека, движущих сил и закономерностей антропогенеза, соотношения биологического и социального в процессе развития человека занимается отрасль естествознанияантропология (от греч. anthropos – человек). В настоящее время существует несколько концепций происхождения человека.

1. Концепция креационизма. В древних мифах и легендах разных народов нашли отражение представления о божественном происхождении человека, согласно которым всемогущий бог (боги) создал окружающий мир и человека. Нередко в мифах говорится, что предками человека были различные животные: у жителей леса – волки, медведи; у жителей приморья – моржи или рыбы. Религиозные учения указывают на божественное происхождение человека. Господствующая в европейских странах религия – христианство – признает творцом мира и человека единого Бога, который создал человека на шестой день творения мира по своему образу и подобию.

2. Концепция эволюции. Попытки определить положение человека в природе, объяснить его сходство с другими животными имели место уже в трудах античных ученых-философов. Карл Линней в 1735 г., создавая свою классификацию органического мира, помещает человека в отряд приматов вместе с лемуром и обезьяной. Идея родства между высшими приматами и человеком нашла поддержку и научное обоснование в работах Ж. Б. Ламарка (1809),

Ж. Бюффона (1749). Крупнейшим вкладом в развитие симиальной (обезьяньей) теории антропогенеза стала книга Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871), в которой выдвигается гипотеза о происхождении человека от обезьяноподобного предка, предсказаны грядущие ископаемые находки, подчеркивается особое сходство человека, шимпанзе и гориллы и предполагается, что родиной первых людей была Африка. В дальнейшем открытия в области сравнительной анатомии, физиологии, биохимии, генетики предоставили ряд доказательств родства человека с высшими приматами. Найденные палеонтологами останки общих предков человека и человекообразных обезьян подтвердили правильность концепции антропогенеза.

3. Трудовая концепция. Фридрих Энгельс в своей работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» рассматривает особенности эволюции приматов, связанные с трудовой деятельностью. Существенным моментом в процессе антропогенеза является прямохождение, вызвавшее интенсивное развитие нервной системы, прежде всего головного мозга. Благодаря прямохождению произошло разделение функций верхних и нижних конечностей, сформировалась неспециализированная рука – орудие труда, способное производить сотни разнообразных и тонких движений. Совместная трудовая деятельность в тяжелых условиях помогла людям выжить и справиться с многочисленными угрозами окружающего мира, создать свой мир, комфортный и безопасный. Труд явился предпосылкой зарождения и дальнейшего развития общественных отношений, речи, мышления, сознания – всего, что отличает человека от животного. Человек – единственное существо на Земле, способное сознательно, целенаправленно преобразовывать окружающий мир, планировать и предвидеть результаты. Постепенно биологические факторы эволюции человека уступают место социальным факторам.

4. Концепция мутагенеза. В конце 20-х гг. XX в. исследователи пришли к выводу, что видообразование не может быть объяснено только изменениями условий окружающей среды (С. С. Четвериков, Р. А. Фишер, Н. П. Дубанин и др.). Основную роль в эволюции должны играть доминантные мутации – изменения генетического кода особи. Условия среды и образ жизни способствуют только естественному отбору среди множества мутаций особей, отличающихся некоторым преимуществом, лучшей приспособленностью к данным условиям. Причиной возникновения такого рода мутаций, как предполагают ученые, могут быть экстремальные геофизические факторы, например изменение уровня радиации или геомагнитная инверсия. Учеными установлено, что местом возникновения антропоидов является Восточная и Южная Африка, характеризующаяся высоким уровнем радиации и активной вулканической деятельностью. В результате землетрясений смещение геологических пластов вызвало обнажение радиоактивных пород и резкое увеличение радиоактивного излучения, что привело к интенсивному мутагенезу. Совпадение по времени с данными процессами геомагнитной инверсии сделало возможным появление разнообразных генетических мутаций, в том числе и биологически полезных. Гипотеза геомагнитной инверсии (смены магнитных полюсов Земли) была выдвинута антропологом Г. Н. Матюшкиным. Установлено, что северный и южный магнитные полюса Земли периодически меняются, при этом защитная функция магнитосферы ослабевает, что усиливает проникновение на поверхность Земли космической радиации на 60 %. Геомагнитные инверсии сопровождаются увеличением частоты мутаций в два раза, а это приводит к мощным вспышкам биологического формообразования. Найденные в Африке останки древних обезьянолюдей антропологи относят к периоду геомагнитной инверсии, появление питекантропа также по времени совпадает с очередной геомагнитной инверсией (690 тыс. лет назад). Следующая смена полюсов произошла 250–300 тыс. лет назад, в это же время на Земле существовали неандертальцы. Появление современного человека (30–40 тыс. лет назад) также совпадает с периодом очередной геомагнитной инверсии.

5. Космическая концепция, концепция панспермии. Жизнь зародилась в космосе и была занесена на Землю в виде космических зачатков – космозоев (Рихтер Г., 1865). Космическую концепцию поддерживали русские ученые С. П. Костычев, Л. С. Берг, В. И. Вернадский, связывая возникновение жизни с появлением на Земле частичек вещества, пылинок, спор из космического пространства, которые летают во Вселенной за счет светового давления.

В конце 1960-х гг. благодаря успехам космонавтики, изучению неопознанных летающих объектов (НЛО), описанию наскальных рисунков вновь возник интерес к гипотезам панспермии. Так, Б. И. Чувашов (1966) писал, что жизнь во Вселенной существует вечно и может быть перенесена с одной планеты на другую.

Естественный мутагенез

Естественный, или спонтанный, мутагенез происходит вследствие воздействия на генетический материал живых организмов мутагенных факторов окружающей среды, таких как ультрафиолет , радиация , химические мутагены.

Мутационная теория Х. Де Фриза и С. И. Коржинского

Мутационная теория составляет одну из основ генетики. Она зародилась вскоре после переоткрытия Т. Морганом законов Менделя в начале 20 столетия. Можно считать, что она почти одновременно зародилась в умах голландца Хуго Де Фриза (1903) и отечественного ученого-ботаника С. И. Коржинского (1899). Однако приоритет в первенстве и в большем совпадении изначальных положений принадлежит российскому ученому . Признание основного эволюционного значения за дискретной изменчивостью и отрицание роли естественного отбора в теориях Коржинского и Де Фриза было связано с неразрешимостью в то время противоречия в эволюционном учении Ч. Дарвина между важной ролью мелких уклонений и их «поглощением» при скрещиваниях (см. кошмар Дженкина).

Основные положения мутационной теории Коржинского-Де Фриза можно свести к следующим пунктам :

1. Мутации внезапны, как дискретные изменения признаков
2. Новые формы устойчивы
3. В отличие от наследственных изменений, мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они являют собой качественные скачки изменений
4. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными
5. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследуемых особей
6. Сходные мутации могут возникать неоднократно

Механизм мутагенеза

Последовательность событий приводящая к мутации (внутри хромосомы) выглядит следующим образом:

• Происходит повреждение ДНК.

• В случае, если повреждение произошло в незначащем (интрон) фрагменте ДНК, то мутации не происходит.

• В случае если повреждение произошло в значащем фрагменте (экзон), и произошла корректная репарация ДНК, или вследствие вырожденности генетического кода не произошло нарушения, то мутации не происходит.

• Только в случае такого повреждения ДНК, которое произошло в значащей части, которое не было корректно репарированно, которое изменило кодировку аминокислоты, или которое привело к выпадению части ДНК и соединению ДНК вновь в единую цепь - то оно приведет к мутации.

Мутагенез на уровне генома также может быть связан с инверсиями, делециями, транслокациями, полиплоидией, и анеуплоидией, удвоением, утроением (множественной дупликацией) и т. д. некоторых хромосом.

Точечные мутации

1. Синонимическая сеймсенс-мутация.

Хромосомные мутации

1. Инверсии
2. Реципрокные транслокации
3. Делеции
4. Дупликации и инсерционные транслокации

Геномные мутации

1. Анеуплоидия

2. Полиплоидия

Ядерные и цитоплазматические мутации

• Ядерные мутации - геномные, хромосомные, точечные.
• Цитоплазмотические мутации - связанные с мутациями неядерных генов находящихся в митохондриальной ДНК и ДНК пластид - хлоропластов .

Искусственный мутагенез

Искусственный мутагенез широко используют для изучения белков и улучшения их свойств (направленной эволюции (англ.) ).

Ненаправленный мутагенез

Методом ненаправленного мутагенеза в последовательность ДНК вносятся изменения с определенной вероятностью. Мутагенными факторами (мутагенами) могут быть различные химические и физические воздействия - мутагенные вещества, ультрафиолет , радиация . После получения мутантных организмов производят выявление (скрининг) и отбор тех, которые удовлетворяют цели мутагенеза. Ненаправленный мутагенез более трудоемок и его проведение оправдано, если разработана эффективная система скрининга мутантов.

Направленный мутагенез

В направленном (сайт-специфическом) мутагенезе изменения в ДНК вносятся в заранее известный сайт. Для этого синтезируют короткие одноцепочечные молекулы ДНК (праймеры), комплементарные целевой ДНК за исключением места мутации.

Мутагенез по Кункелю

Для бактериальной плазмиды (внехромосомной кольцевой ДНК) получают уридиновую матрицу, то есть такую же молекулу, в которой остатки тимина заменены на урацил . Праймер отжигают на матрице, проводят его достройку in vitro с помощью полимеразы до кольцевой ДНК, комплементарной уридиновой матрице. Двухцепочечной гибридной ДНК трансформируют бактериальные клетки, внутри клетки уридиновая матрица разрушается как чужеродная, и на мутантной одноцепочеченой кольцевой ДНК достраивается вторая цепь. Эффективность такого способа мутагенеза менее 100 %.

Мутагенез с помощью ПЦР

Полимеразная цепная реакция позволяет проводить сайт-направленный мутагенез с использованием пары праймеров, несущих мутацию (рис. 1), а также случайный мутагенез. В последнем случае ошибки в последовательность ДНК вносятся полимеразой в условиях, понижающих ее специфичность.

Рис. 1. Сайт-направленный мутагенез. Синтезируют пару праймеров, несущих мутацию, и пару праймеров, комплементарных концам нужного фрагмента ДНК. В ходе первых двух реакций образуются фрагменты ДНК с мутацией, которые объединяют в третьей реакции. Полученный фрагмент вставляют в нужную генно-инженерную конструкцию.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Конец IV в. н.э. отмечен мощными, непрерывными вторжениями варварских племен в пределы Римской империи. Это были племенные союзы германцев, сарматов, славян, обитавшие на периферии дряхлеющей империи.

К моменту Великого переселения народов сложившееся относительное единство, целостность территории славян были нарушены в результате продвижения во II-IV вв. н.э. в Северное Причерноморье части германских племен, прежде всего готов. В результате этого наметилось обособление восточных славян от западных. Более поздние источники сообщают о славянских племенах венедов, обитавших в районе реки Лабы (Эльбы) вместе с племенами лугиев и составивших впоследствии ядро поляков, полабских, поморских славян (западная ветвь). Часть племен славян, живших по Дунаю и на склонах Карпат, вошла в состав западной группы славян (словаки, чехи), а другая - южной группы, освоившей земли на Балканах. Приблизительно в этот же период, по всей видимости, происходит процесс формирования восточной ветви славян, известных античным авторам под именем анты.

В конце II в. началось вторжение германских племен готов в Северное Причерноморье, пределы Римской империи . Там и возник крупнейший племенной союз вестготов, обитавших к северу от Нижнего Дуная, и остготов, живших за Днестром.

В отличие от большинства исследователей русский ученый Л.Н. Гумилёв полагал, что начало Великого переселения народов следует отнести ко II в. н.э., что связано с натиском германских племен остготов, визиготов и гепидов, как бы разрезавших Европу с севера от Швеции до побережья Черного моря. Мы же склонны рассматривать готский натиск главным образом в связи с процессом обособления славянской культурно-территориальной общности во II-IV вв., оставляя проблему начала Великого переселения открытой.

Однако немалый интерес для понимания одного из важнейших механизмов этногенеза представляет выяснение самой причины или комплекса причин феномена Великого переселения народов. В целом в научной литературе утвердилась, назовем ее условно, «дарвиновская» концепция этногенеза, которая объясняет и причину пространственного движения племен. В соответствии с ней возникновение рас и этносов связано с их борьбой за существование, в которой, как и в животном мире, побеждает сильнейший, захватывающий новые территории и уничтожающий или ассимилирующий их обитателей. В противовес господствующему взгляду Гумилёв предложил теорию этногенеза, основанную на концепции мутагенеза.

В соответствии с ней каждый новый вид возникает как следствие мутации - внезапного изменения генофонда живых существ, наступающего под воздействием внешних условий в определенном месте и в определенное время.

Связав начало этногенеза с механизмом мутации, в результате которой возникает этнический «толчок», ведущий затем к образованию новых этносов, Гумилёв вводит понятие «пассио- нарность».

Пассионарность - это признак, возникающий вследствие мутации (пассионарного толчка) и образующий внутри популяции некоторое количество людей, обладающих повышенной тягой к действию, или «пассионариев».

Пассионарии стремятся изменить окружающее и способны на это. Это они организуют далекие походы, из которых возвращаются немногие. Это они борются за покорение народов, окружающих их собственный этнос, или, наоборот, сражаются против захватчиков. Для такой деятельности требуется повышенная способность к напряжениям, а любые усилия живого организма связаны с затратами некоего вида энергии. Такой вид энергии был открыт и описан нашим великим соотечественником В.И. Вернадским и назван им биохимической энергией живого вещества биосферы.

См.: Гумилев Л.Н. От Руси к России. М., 1922.

Гумилёв доказывает, что пассионарность в этносе не остается неизменной и проходит ряд фаз развития, уподобленных им различным возрастам человека. Сама же продолжительность жизни этноса, как правило, одинакова и составляет от момента толчка до полного разрушения около 1500 лет, за исключением тех случаев, когда агрессия иноплеменников нарушает нормальный ход этногенеза.

Новый цикл развития может быть вызван лишь очередным пассионарным толчком, при котором возникает новая пассионарная популяция. Но она отнюдь не реконструирует старый этнос, а создает новый, давая начало очередному витку этногенеза - процесса, благодаря которому Человечество не исчезает с лица Земли .

С данных позиций Гумилёв рассматривает процесс этногенеза славян и в их числе русского народа.

При всей спорности концепции Гумилёва нельзя отрицать то, что она позволяет подойти с единых позиций к процессу этногенеза различных этносов, обнаружить закономерности, определить фазы процесса, по-своему ответить на вопрос об исторической судьбе народов.

Практически одновременно с натиском готов во II в. н.э. формируется мощнейший союз гуннов (или хуннов). Большинство исследователей полагают, что движение гуннов, кочевого народа, сложившегося во II-IV вв. в Приуралье из тюркоязычных хунну, пришедших из Центральной Азии, и местных угров и сарматов, дало импульс Великому переселению народов. В IV в. союз гуннов, образовавшийся на восточных границах готских владений, вступил в ожесточенную схватку с готами, подчинив ряд германских племен, входивших в его состав. В первой половине V в. союз гуннов достиг своего расцвета. Вершиной его могущества считается период правления Аттилы, после смерти которого в 453 г. союз племен распался.

• Готы (германские племена побережья Балтики) стали осваивать Причерноморье еще с конца II в. н. э.
• Гумилёв Л.Н. От Руси к России: Очерки этнической истории. М.: Экопрос,1992. С. 15-18.

В антропологии выдвинут ряд гипотез, которые пытаются разрешить эту Проблему, предполагая, что человек стал человеком благодаря: жизни в воде; мутации в клетках мозга гоминид, вызванной жесткими излучениями вспышки сверхновой звезды, либо инверсиями геомагнитного поля; мутант в сообществе гоминид появился в результате теплового стресса. Рассмотрим эти гипотезы в изложенном порядке.

Весьма оригинальной является гипотеза шведского исследователя Я. Линдблада. Согласно ей, южноамериканские индейцы, живущие в тропическом лесу, являются самыми древними людьми на Земле, причем предшественником человека была «безволосая обезьяна», или «икспитек», ведущая водный образ жизни. Именно редуцированная волосатость, прямохождение, длинные волосы на голове, присущие только человеку эмоциональность и сексуальность обусловлены особенностями образа жизни водяного гоминида (меньшую часть суток он проводил на берегу). «Как всегда, когда новый образ жизни повышает процент выживания, - пишет Я. Линдблад, - мутационные изменения наследственных структур влекут за собой приспособление к водной среде. Здесь это выражается в уменьшении волосатости тела и развитии слоя подкожного жира. Однако на голове волосы длинные - важный фактор для выживания детенышей. У детенышей первые годы жизни особенно мощный слой подкожного жира. Ноги икспитека длиннее рук, большие пальцы ног не противопоставляются и направлены вперед. Осанка при ходьбе более прямая - возможно, такая же, как у нас. Другими словами, у икспитека вполне человеческий вид, во всяком случае, на расстоянии». Дальнейшее развитие черепа и мозга привело к появлению человека современного типа. В рамках сформировавшегося в последнее время такого направления научных исследований, как «космический катастрофизм», выдвинута гипотеза о возникновении современного человека в связи со вспышкой близкой сверхновой звезды. Зафиксировано то весьма удивительное обстоятельство, что вспышка близкой сверхновой в нашей Галактике звезды по времени (происходящая один раз в 100 млн лет) приблизительно соответствует возрасту древнейших останков человека разумного (35-60 тыс. лет назад). К тому же некоторые из антропологов считают, что появление современного человека обусловлено мутацией. А импульсы гамма- и рентгеновского излучения от вспышки сверхновой звезды, как известно, сопровождаются кратковременным увеличением числа мутаций. В этом случае на поверхности Земли резко увеличивается интенсивность ультрафиолетового излучения, являющегося мутагенным агентом, который, в свою очередь, инициирует появление других мутагенов. В конечном счете, можно сказать, что жесткое излучение, порожденное взрывом сверхновой, могло вызвать необратимые изменения в клетках мозга, что привело к формированию разумных мутантов вида?человека разумного». Во всяком случае, со вспышками сверхновых современная наука связывает: образование Солнечной системы, происхождение жизни и, возможно, происхождение современного типа человека с его цивилизацией.

Другая гипотеза исходит из того, что современный человек-мутант, возникший вследствие инверсии земного магнитного поля. Установлено, что земное магнитное поле, которое в основном задерживает космические излучения, по неизвестным до сих пор причинам иногда ослабевает; тогда и происходит перемена магнитных полюсов, т. е. геомагнитная инверсия. Во время таких инверсий степень космических излучений на нашей планете резко возрастет. Исследуя историю Земли, палеомагнетологи пришли к выводу, что в течение последних 3 млн лет магнитные полюса Земли четырежды менялись местами. Некоторые обнаруженные останки первобытных людей относятся к эпохе четвертой геомагнитной инверсии. Такое необычное стечение обстоятельств приводит к мысли о возможном влиянии космических излучений на появление человека. Эту гипотезу усиливает следующий факт: человек появился в то время и в тех местах, в которых сила радиоактивного излучения оказалось наиболее благоприятной для изменения человекообразных обезьян. Именно такие условия возникли около 3 млн лет назад в Южной и Восточной Африке - в период отделения человека от мира животных. По мнению геологов, в этом регионе в силу сильных землетрясений обнажились залежи радиоактивных руд. Это, в свою очередь, вызвало мутацию у какого-то вида обезьян, который был наиболее предрасположен к изменению генетических черт. Вполне возможно, что около 3 млн лет назад длительное воздействие радиоактивного излучения настолько глубоко изменило австралопитека, что он стал способен совершать действия, необходимые для его безопасности и обеспечения пищей. В соответствии с этой гипотезой питекантроп появился около 700 тыс. лет назад, когда же наступило второе изменение геомагнитных полюсов Земли (250 тыс. лет назад), появляется неандерталец, возникновение же современного человека приходится на четвертую геомагнитную инверсию. Такой подход вполне правомерен, ибо известна роль геомагнитного поля в жизнедеятельности организмов, в том числе и человека.

Следующая гипотеза сообщает, что все мы принадлежим к одному подвиду «человека разумного» и происходим от одной праматери и одного праотца, вполне конкретные мужчина и женщина (точнее, как теперь считается, группа из примерно 20 мужчин и 20 женщин), потомками которых являемся мы, ныне живущие люди. Более строго, как мы увидим, их следует называть генетическими Адамом и Евой. Их реальное существование признается научным большинством, но некоторые ученые в этом пока сомневаются. Адам и Ева жили приблизительно 150-200 тыс. лет назад в Африке, и их еще нельзя относить к человеку разумному, а скорее, к человеку прямоходящему. Они жили в разных местах и в разное время. Естественно, что они были не одни - вокруг них и одновременно с ними жили еще десятки тысяч других вполне таких же людей. Определенно некоторые из них также являются нашими предками. Разница в том, что эти другие были предками кого-то из нас, может, даже многих из нас, но, что принципиально, не всех. Понятие же о генетических Адаме и Еве предполагает, что эти два «человека» являются прямыми предками ВСЕХ людей, живущих сейчас на Земле.

Такова общая гипотетико-теоретическая ситуация разработки проблемы антропогенеза на сегодняшний день. Не все в ней до конца выяснено и объяснено, не во всем ученые согласны между собой. Но в этом нет ничего удивительного, ибо мы имеем дело с венцом творения природы - человеком. Важно подчеркнуть следующее: в науке можно считать доказанным тот факт, что человек - это продукт естественного развития природы. Своими корнями он уходит в биосферу Земли и является ее законнорожденным ребенком.

Концепции этнологии

Этнология - (от греческого ethnos - нация, народ, логия) народоведение, наука, изучающая бытовые и культурные особенности народов мира, проблемы происхождения (этногенез), расселения (этнография) и культурно-исторических взаимоотношений народов. Оформилась как наука в XIX веке с возникновением эволюционной школы, появлением исследований Л. Г. Моргана и книги Ф. Энгельса «Происхождение семьи, частной собственности и государства» (1884 г.), в которой сформулированы основы учения о первобытно-общинном строе. Большие заслуги в развитии этнологии в России принадлежат Н. Н. Миклухо-Маклаю, М. М. Ковалевскому, Д. Н. Ану-чину. Этнология - это рождающаяся наука. Потребность в ней возникла лишь во второй половине XX века, когда выяснилось, что простое накопление этнографических собраний и наблюдений грозит тем, что наука, не ставящая проблем, превратится в бессмысленное коллекционирование. И вот возникли на наших глазах обществоведение и этнология - две дисциплины, интересующиеся одним, на первый взгляд, предметом - человеком, но в совершенно разных аспектах. И это закономерно. Каждый человек одновременно член социума и член этноса, а это далеко не одно и то же.

Человечество, существующее на Земле совсем немного, каких-нибудь 30-50 тыс. лет, тем не менее, произвело на ее поверхности перевороты, которые В. И. Вернадский приравнивал к геологическим переворотам малого масштаба. Эта проблема актуальна для нашего поколения, а особенно актуальной станет она для наших потомков. Человек как существо биологическое относится к роду Homo. Для этого рода при его появлении на Земле было характерно довольно большое разнообразие видов. Это касается и тех видов Homo, которых мы, строго говоря, не вправе считать людьми, а именно: питекантропов и неандертальцев. Этнос у человека - это то же, что прайды у львов, стаи у волков, стада у копытных животных. Это форма существования вида Homo sapiens и его особей, которая отличается как от социальных образований, так и от чисто биологических характеристик, какими являются расы.

В количестве рас мнения ученых-антропологов расходятся - четыре или шесть. И по внешнему виду, и по психофизическим особенностям представители различных рас весьма отличаются друг от друга. Раса - относительно стабильная биологическая характеристика вида людей, но при этом никак не форма их общежития, способ их совместной жизни. Расы различаются по чисто внешним признакам, которые можно определить анатомически. Так же как не совпадает этнос с расой, не совпадает он и с другой биологической группировкой особей - популяцией. Популяция - сумма особей, живущих в одном ареале и беспорядочно между собою скрещивающихся. В этносе всегда есть брачные ограничения. Два этноса могут сосуществовать на одной территории веками и тысячелетиями. Могут взаимно друг друга уничтожать или один уничтожит другой. Значит, этнос не биологическое явление, так же как и не социальное. «Вот почему предлагаю этнос считать явлением географическим, - писал отечественный этнолог С. Лурье, - всегда связанным с вмещающим ландшафтом, который кормит адаптированный этнос». А поскольку ландшафты Земли разнообразны, разнообразны и этносы.

Зависимость человека от окружающей его природы, точнее, от географической среды, не оспаривалось никогда, хотя степень этой зависимости расценивалась разными учеными различно. Но, в любом случае, хозяйственная жизнь народов, населяющих и населявших Землю, тесно связана с ландшафтами и климатом населенных территорий. Подъем и упадок экономики древних эпох проследить довольно трудно из-за неполноценности информации, получаемой из первоисточников. Но есть индикатор - военная мощь.

О значении географических условий, например, рельефа для военной истории, говорилось давно, можно сказать, всегда. Однако останавливаться на такой ясной проблеме в XX веке нецелесообразно, потому что и история ныне ставит куда более глубокие задачи, чем раньше, и география отошла от простого описания диковинок нашей планеты и обрела возможности, которые нашим предкам были недоступны.

Поэтому вопрос стоит иначе. Не только как влияет географическая среда на людей, но и в какой степени сами люди являются составной частью той оболочки Земли, которая сейчас именуется биосферой. На какие именно закономерности жизни человечества влияет географическая среда и на какие не влияет? Эта постановка вопроса требует анализа. Говоря об истории человечества, обычно имеют в виду общественную форму движения истории, т. е. прогрессивное развитие человечества как целого по спирали. Это движение спонтанное и уже из-за одного этого этому не может быть функцией каких бы то ни было внешних причин. На эту сторону истории ни географические, ни биологические воздействия влиять не могут. Так на что же они влияют? На организмы, в том числе и людские. Этот вывод сделан уже в 1922 г. выдающимся русским физиогеографом Львом Бергом для всех организмов, в том числе и для людей: «Географический ландшафт воздействует на организмы, принудительно заставляя все особи варьировать в определенном направлении, насколько это допускает организация вида. Тундра, лес, степь, пустыня, горы, водная среда, жизнь на островах и т. д. - все это накладывает особый отпечаток на организмы. Те виды, которые не в состоянии приспособиться, должны переместиться в другой географический ландшафт или вымереть». А под «ландшафтом» понимается «участок земной поверхности, качественно отличный от других участков, окаймленный естественными границами и представляющий собой целостную и взаимно обусловленную закономерную совокупность предметов и явлений, которая типически выражена на значительном пространстве и неразрывно связана во всех отношениях с ландшафтной оболочкой». Берг в своих трудах сформулировал эволюционную концепцию номогенеза как процесса, протекающего по определенным внутренним закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды. В отличие от Дарвина, Берг полагал, что наследственная изменчивость закономерна и упорядочена (например, гомологическими рядами), а естественный отбор не движет эволюцию, но лишь «охраняет норму». Он полагал также, что всему живому присуща изначальная целесообразность (так думал и Аристотель, строя свою лестницу существ) реакций на воздействие внешней среды, развитие же совершается за счет некой независимой от среды силы, направленной в сторону усложнения биологической организации. В наше время идеи номогенеза развивали выдающиеся русские ученые биологи А. А. Любищев и С. В. Мейен.

Молекулярные механизмы мутаций

Мутации. Мутационная теория. Мутагены

Краткая история изучения мутагенеза

Современные представления о мутациях сложились к началу XX столетия. Например, российский ботаник Сергей Иванович Коржинский в 1899 г. разработал эволюционную теорию гетерогенезиса, основанную на представлениях о ведущей роли дискретных (прерывистых) изменений.

Однако наиболее известной стала мутационная теория голландского ботаника Хьюго (Гуго) Де Фриза (1901 г.):

1 Мутации возникают внезапно, без всяких переходов.

2 Мутантные формы вполне устойчивы.

3 Мутации характеризуются дискретностью (прерывистостью); это качественные изменения, которые не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (моды).

4 Мутации возникают в разных направлениях, они могут быть вредными и полезными.

5 Успех в выявлении мутаций зависит от числа проанализированных особей.

6 Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Таким образом, мутации – это качественные изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма .

Организм, во всех клетках которого обнаруживается мутация, называется мутантом . Это происходит в том случае, если данный организм развивается из мутантной клетки (гаметы, зиготы, споры). В ряде случаев мутация обнаруживается не во всех соматических клетках организма; такой организм называют генетической мозаикой . Это происходит, если мутации появляются в ходе онтогенеза – индивидуального развития. И, наконец, мутации могут происходить только в генеративных клетках (в гаметах, спорах и в клетках зародышевого пути – клетках-предшественницах спор и гамет). В последнем случае организм не является мутантом, но часть его потомков будет мутантами.

В дальнейшем мутационная теория Де Фриза была дополнена рядом положений. Установлено, что в одном и том же гене могут возникать разные мутации: тогда возникают серии множественных аллелей . Например, у мушки дрозофилы ген white («уайт» – белый), определяющий окраску глаз представлен последовательно доминирующими аллелями: w + (темно-красные глаза) > w ch (вишневые) > w a (абрикосовые) > w bf (тускло-желтые) > w (белые) и т.д. У кроликов ген, определяющий степень выраженности альбинизма, представлен последовательно доминирующими аллелями: C (нормальная, неальбинистическая окраска) > c ch (шиншилловая) > c h (горностаевая) > с (полный альбинизм).

В то же время, в разных генах могут возникать мутации со сходным фенотипическим эффектом. Такие мутации называются генокопиями . Генокопии необходимо учитывать в селекционном процессе: например, мутациями в разных генах может быть обусловлена устойчивость к фитопатогенным грибам у разных сортов растений.

Многочисленными исследованиями доказано, что мутации не носят адаптивный характер, они случайны, не направлены. Только в ходе эволюции, в ходе отбора оценивается «полезность», «нейтральность» или «вредность» мутаций в определенных условиях.

Установлено, что мутабильность гена (т.е. частота появления определенной мутации) зависит от природы гена: существуют гены, склонные к мутированию, и относительно стабильные гены. Еще в конце 20-х годов А. Стертевант, а затем Н. И. Шапиро предложили на основании исследования дрозофилы рассматривать мутабильность как адаптивный признак вида.

Мутационная теория Де Фриза основана на представлениях о спонтанных мутациях, которые возникают без видимых причин. Де Фриз не пытался (да и не мог) вскрыть механизмы возникновения мутаций.

Изучение молекулярных механизмов возникновения мутаций неразрывно связано с изучением мутагенеза. (Мутагенез – это процесс получения индуцированных мутаций с помощью мутагенов.)

Впервые индуцированные мутации были получены отечественными генетиками Г.А. Надсоном и Г.С. Филипповым в 1925 г. при облучении дрожжей излучением радия. В 1927 г. американский генетик Г. Мёллер выявил мутагенное действие рентгеновских лучей на дрозофиле, а в 1928 г. Л. Стадлер описал мутагенное действие рентгена на ячмень.

В 1930-ых гг. был открыт химический мутагенез. В 1932 г. В.В. Сахаров, а в 1934 г. М.Е. Лобашев и Ф.А. Смирнов показали, что некоторые химические вещества (йод, уксусная кислота, аммиак) способны индуцировать мутации у дрозофилы. В 1939 г. С.М. Гершензон установил, что чистая ДНК является сильным мутагеном. В течение 1940-ых гг. было доказано, что сильными мутагенами могут быть самые разнообразные вещества: этиленимин (И.А. Рапопорт, СССР), азотистый иприт (Ш. Ауэрбах и Дж. Робсон, Великобритания).

Параллельно было установлено, что мутагены при определенных условиях оказывают канцерогенное и тератогенное действие.

(Канцерогены – это факторы, провоцирующие развитие онкологических заболеваний; тератогены – это факторы, провоцирующие развитие различных аномалий, уродств. Наряду с тератами – уродствами – часто встречаются морфозы – изменения, которые не ведут к утрате органом его функций.)

Отличить мутагенное действие от тератогенного сравнительно легко: тераты (уродства) являются модификациями, они предсказуемы (направлены) и не сохраняются в последующих поколениях. Например, серая окраска тела у дрозофилы – это нормальный признак. В то же время известна мутация yellow – желтое тело. Эту мутацию легко получить искусственно, обрабатывая родительских особей различными мутагенами (заметим, что разные мутагены могут давать одинаковый фенотипический эффект). Если личинкам дрозофилы добавлять в корм азотнокислое серебро, то все эти личинки разовьются в мух с желтым телом. Но, если от этих желтых мух получить потомство и выращивать его на обычной питательной среде, то все потомки вновь станут серыми. Таким образом, в данном случае «пожелтение» тела мух – это не мутация, а модификация, или фенокопия (модификация, по фенотипу копирующая мутацию).