В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 1013- 10 бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забвение друг».

В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раздражителей. Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память - память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100-150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).

Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс.

Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, чем может быть использовано и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигналов.

При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память - оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И. С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.

Несмотря на различия гипотез и теорий о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловленн химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации, поддерживаемый реверберирующими потоками импульсов: раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга. Это означает, что возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки.

Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.

Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Исходя из гипотезы Хидена, можно предположить, что глиальные клетки, принимающие участие в трофическом обеспечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотидного состава синтезирующих РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10 -1020 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.

Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условно-рефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.).

Интересная гипотеза об иммунохимическом механизме формирования памяти предложена И. П. Ашмариным. Гипотеза основана на признании важной роли активной иммунной реакции в консолидации, формировании долгосрочной памяти. Суть этого представления состоит в следующем: в результате метаболических процессов на синаптических мембранах при реверберации возбуждения на стадии формирования кратковременной памяти образуются вещества, играющие роль антигена для антител, вырабатываемых в глиальных клетках. Связывание антитела с антигеном происходит при участии стимуляторов образования медиаторов или ингибитора ферментов, разрушающих, расщепляющих эти стимулирующие вещества.

Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам (Галамбус, А. И. Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условно-рефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.

Возможность избирательного выключения кратковременной памяти без нарушения долговременной и избирательного воздействия на долговременную память в отсутствие каких-либо нарушений краткосрочной памяти обычно рассматривается как свидетельство разной природы лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов. Косвенным доказательством наличия определенных различий в механизмах кратковременной и долговременной памяти являются особенности расстройств памяти при повреждении структур мозга. Так, при некоторых очаговых поражениях мозга (поражения височных зон коры, структур гиппокампа) при его сотрясении наступают расстройства памяти, выражающиеся в потере способности запоминать текущие события или события недавнего прошлого (произошедшие незадолго до воздействия, вызвавшего данную патологию) при сохранении памяти на прежние, давно случившиеся события. Однако ряд других воздействий оказывает однотипное влияние и на кратковременную, и на долговременную память. По-видимому, несмотря на некоторые заметные различия физиологических и биохимических механизмов, ответственных за формирование и проявление кратковременной и долговременной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного; их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых процессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повторяющихся или постоянно действующих сигналов.

На симпозиуме по нейроэндокринологии, состоявшемся несколько лет тому назад, слово стресс характеризовалось как один из наиболее неточных терминов научного словаря и сравнивалось со словом грех: оба эти слова обозначают разные вещи для разных людей, оба они являются короткими и эмоционально насыщенными, выражающими нечто такое, что в противном случае пришлось бы описывать с помощью пространных выражений. Можно было бы предположить, что выражение эмоциональный стресс сделает данное определение более точным для нейрофизиолога, ибо эмоции предполагают некоторую деятельность мозга. Однако эмоции вряд ли развиваются вне тесной взаимосвязи между мозгом и всем остальным телом, имеющей либо прямой, либо опосредованный характер, как в условных рефлексах, где события, происходившие с телом, откладываются на некоторое время в памяти центральной нервной системы.

Однако нам не хотелось бы сейчас давать определение стресса не потому, что оно трудно, но потому, что все высшие организмы, у которых стресс может иметь место, обнаруживают весьма стереотипизированную, стандартную реакцию на целый ряд различных внешних стимулов…, безотносительно к тому, создают ли они "нагрузку на орган тела или же напряжение умственных способностей" - определение стресса из 1943 г.

Одним из общих показателей всех стрессовых реакций является увеличение выделения адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза под воздействием гипоталамуса. Секреция адреналина и норадреналина также принималась в качестве индекса стрессовой реакции. Кроме того, стресс сопровождает целый ряд поведенческих и обменных реакций с различными временными характеристиками, хотя эти реакции и не связаны непосредственным образом с секрецией надпочечников.

Стрессоры не стимулируют одну конкретную систему афферентных волокон, и их воздействие не обязательно сопровождается чувством боли. Сигнал о некоторой хирургической травме может быть передан в мозг и гипофиз по соответствующим нервам, но изменения в химическом составе крови так же точно могут оказывать прямое воздействие на клетки, производящие АКТГ. Прямое воздействие на мозговое вещество надпочечников оказывают и другие вещества, отличные от АКТГ, такие, как аденозинтрифосфат, гистамин, а также и синтезированный вазопрессин. При перерезке спинного мозга мы получаем те же самые результаты, что и при перерезке периферийного нерва, в котором распространение афферентных импульсов с поврежденных частей тела будет иметь место, если последние располагаются дистально по отношению к месту разрыва… В экспериментах такого рода необходимо помнить, что блуждающий и чревный нервы содержат афферентные волокна, проводящие боль, что объясняет секрецию АКТГ во время лапаротомии у собак, спинной мозг которых подвергался перерезке. Далее, перерезка спинного мозга на некоторое время уменьшает и чувствительность гипофиза к стимуляции участков тела, расположенных выше линии разреза. Неизвестно, нельзя ли это снижение чувствительности интерпретировать как результат повторного стресса…, так как перерезка спинного мозга также может выступить в качестве стрессора. Стимуляция ретикулярной формации среднего мозга, которая порождает так называемую реакцию возбуждения…, а иногда ярости или тревоги, увеличивает секрецию АКТГ, а часто и выделение адреналина, при условии, что нервные связи мозгового вещества надпочечников являются интактными. Интенсивность этого увеличения секреции АКТГ зависит от параметров стимула и начального состояния активности головного мозга. Перерезка ствола мозга на уровне среднего мозга совершенно неожиданно приводит к самым разнообразным последствиям…: секреция стероидов в состоянии покоя оказывается выше нормальной, а иногда, но не всегда, в еще большей мере увеличивается такими процедурами, как ноцицептивная стимуляция задней конечности, лапаротомия или же вызванная гипертермия. Учитывая трудности определения контрольных величин, служащих основой для сравнения в опытах такого рода, и воздействие адреналина на гипофиз и мозг, необходимы дальнейшие эксперименты в этой области. Эксперименты с перерезкой среднего мозга дали основание для предположений о существовании так называемого заднемозгового фактора, который якобы выделяется на каудальной стороне разреза и поступает в гипофиз по системе кровообращения. Нельзя сделать окончательных выводов по этому вопросу до тех пор, пока не будут учтены явления денервации и сверхчувствительности в изолированном мозге у децеребрированных животных. Имеются также факты, показывающие существование тормозных систем, вызывающих уменьшение секреции АКТГ, причем последние находятся в основном в гиппокампе и среднем мозге. Необходимо упомянуть и о мозговом контроле за выделением гипофизом других гормонов, отличных от АКТГ, так как эти гормоны, с одной стороны, могут прямо или косвенно вызвать изменение чувствительности к стрессовым стимулам в системе, выделяющей АКТГ, и, с другой стороны, изменить скорость превращения АКТГ и кортикоидных гормонов в периферической крови. Указывалось также, что стресс активизирует энзиматическую инактивацию АКТГ. В конце этого довольно сжатого описания необходимо указать на то, что и кора больших полушарий оказывает непосредственное влияние на стрессовую реакцию, характеризующуюся выделением АКТГ. Орбитальная поверхность лобных долей коры особенно важна в этом отношении, потому что она оказывает сильное тонизирующее воздействие на гипоталамус. И, наконец, имеются хорошие анатомические и физиологические основания для того, чтобы считать, что различные импульсы конвергируют в гипоталамической воронке, которая тем самым вновь обрела некоторые из тех свойств, которые ей приписывались во время Гиппократа.

Другой вопрос - вопрос о том, каким образом различные стрессовые стимулы оцениваются мозгом так, что при этом возникают стрессовые реакции различной интенсивности, мы рассмотрим ниже в связи с проблемами гомеостаза. Сюда же относится вопрос и о наличии порогов для стрессовой реакции, однако его решение требует расширенного определения термина "стресс". Как указывал Gannong, в нашем окружении настолько много стрессовых стимулов, что представляется вполне законным поставить вопрос, будет или не будет иметь место секреция АКТГ при их отсутствии. Возможны ли такие нейтральные свободные от воздействия стрессоров условия? Прерывный характер секреции АКТГ у собак мог бы служить в качестве одного из аргументов в поддержку этой идеи. Однако этот характер секреции в равной мере может быть и следствием регулирования секреции мозгового вещества надпочечников адренокортикотропным гормоном.

Когда некоторый организм, находящийся в каком-то нейтральном окружении, подвергается воздействию изменения этой среды - изменения, достаточно большого, чтобы повлиять на его внутреннюю среду, то тогда приводится в действие целый ряд регулятивных механизмов, которые стремятся сохранить или восстановить нормальные условия в этой внутренней среде. Так, температура тела, газовые характеристики крови, осмотическое давление, уровни электролитов и глюкозы, кровяное давление и многие другие характеристики будут зачастую регулироваться эффекторными системами, которые (частично) оказываются общими для нескольких регуляторных механизмов. Как правило, эти системы приводятся в действие в некоторой желательной последовательности, что зависит от потребностей организма. Мы сталкиваемся здесь с чрезвычайно усложненным типом взаимозависимости переменных, причем эта взаимозависимость не является фиксированной, но находится в движении. Мы не можем прикоснуться ни к одному из компонентов данной системы, не приводя в движение все целое. Детальное исследование гомеостаза обнаруживает далее, что внутренняя среда организма не остается постоянной. Регистрируемые изменения обычно не являются результатом инерции или же неэффективности регулятивных механизмов, но связаны с приспособлением гомеостатической регулировки к новым условиям. Можно привести пример из области терморегуляции.

Температура тела несколько понижается во время сна по сравнению с состоянием бодрствования. Далее, температура повышается во время физических или умственных занятий… Все эти уровни температуры поддерживаются центральной нервной системой, регулирующей приток крови к коже, секрецию потовых желез, деятельность скелетной мускулатуры и другие функции. Изменения этих функций, в свою очередь, могут предъявить новые требования к саморегуляции, дыханию, к функционированию кардиоваскулярной системы и к деятельности эндокринных желез.

К тому же, изменения в температуре тела влияют на степень возбужденности организма. Так, небольшой подъем температуры вызовет релаксацию и дремотное состояние, в то время как дальнейший подъем, равно как и спад температуры, будут увеличивать степень возбуждения организма и часто сопровождаются неприятным чувством. Аналогичным образом незначительное увеличение уровня С02 в крови, точно так же, как увеличение бароцепторной деятельности, понижает степень возбужденности организма и влияет на его терморегуляцию, в то время как более ясно выраженная ретенция С02 может увеличить возбужденность и даже привести к высокой степени тревожного состояния... Здесь могут различаться две существенно отличные ситуации: ситуация, в которой изменения во внутренней среде являются результатом деятельности механизмов гомеостатической регуляции, и ситуация, в которой эти изменения вызываются неэффективностью гомеостатических механизмов. Так, увеличение температуры тела, которое отмечается во время тяжелых физических упражнений, переносится сравнительно легко и часто даже не замечается, в то время как та же самая температура тела, возникшая в результате перегрева в состоянии покоя, может быть чрезвычайно неприятной.

Психологические эффекты будут еще более осложнять эту картину. Этот вопрос был рассмотрен нами относительно подробно, так как мы попытались объяснить, почему установление отдельного отклонения от предполагаемой нормы говорит нам сравнительно мало о воздействии стрессора на тело.

Роль центральной нервной системы в деятельности механизмов гомеостатической регулировки в настоящее время определена достаточно хорошо. В то же самое время эмоциональные аспекты этой проблемы, например вопрос о том, каким образом определенные состояния внутренней среды могут быть либо приятными, либо неприятными, до сих пор плохо понимается нами.

Регуляция сенсорного ввода в мозг не полностью объясняет эту загадку. Мы слишком мало знаем и о том, как изменения гомеостазиса отражаются на центральной нервной системе. В нашем распоряжении имеются лишь очень скудные данные относительно толерантности нервной ткани по отношению к отклонению внутренних условий от некоторого предполагаемого оптимума, и мы почти ничего не знаем о роли сенсорной информации, поступающей от гомеостатических эффекторных органов к мозгу, например об их влиянии на окраску и силу эмоций.

Внимание - одна из важнейших психологических функций. Оно - обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания - произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде - новизне, неопределенности.

Структурно-функциональная организация внимания. Непроизвольное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции, оно возникает на новое или неожиданное предъявление стимула. Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационной готовности коры больших полушарий, и основным механизмом, запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение в этот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см. рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызывает генерализованную активацию коры больших полушарий, а структуры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступающей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либо угасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленному на восприятие или организацию деятельности.

Произвольное внимание в зависимости от конкретных задач, потребностей, мотивации облегчает, «оптимизирует» все этапы осуществления познавательной деятельности: начальный - ввод информации, основной центральный - ее анализ и оценку значимости и конечный результат - фиксацию нового знания в индивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые двигательные действия.

На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения в пространстве важная роль принадлежит двигательным компонентам внимания - глазным движениям. Процессы, происходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают саккадические движения глаз, помещающие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происходит при участии заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сенсорных зон (информационная составляющая) и от коркового отдела лимбической системы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этой основе нисходящие влияния коры управляют структурами среднего мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.

Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект (локальная активация) достигается регулирующими влияниями лобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осуществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называемая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит также структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).

Активация исполнительных механизмов, включающих моторные программы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем - коры и лимбического мозга.

Таким образом, произвольное селективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результате активирующие влияния становятся опосредованными результатами анализа ситуации и оценки значимости, что способствует формированию системы активированных мозговых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.

ЭЭГ-анализ мозговой организации внимания. В ЭЭГ при генерализованной тонической активации в ответ на предъявление нового стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает десинхронизация основного ритма (рис. 62) - блокада среднечастотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя, и усиление представленности высокочастотных колебаний альфа-диапазона, бета- и гамма-активности.

Рис. 62. Блокада альфа-ритма - реакция десинхронизации в коре

больших полушарий при первом предъявлении нового стимула -

тона (отмечено на верхней линии). Отведения обозначены слева от

кривых (здесь и на последующих рисунках нечетные цифры - левое,

четные - правое полушарие). КГР - кожно-гальваническая реакция

Значимость функциональных объединений структур при селективном внимании была продемонстрирована при изучении мозговой организации направленного модально специфического внимания в ситуации ожидания определенной перцептивной задачи. Информация о модальности стимула, подвергающегося бинарной классификации, которую заранее получал испытуемый, приводила к формированию в коре левого полушария функциональных объединений на частоте альфа-ритма в период, непосредственно предшествующий перцептивной деятельности, с центром интеграции в области корковой проекционной зоны соответствующей модальности - в височной зоне при ожидании слуховой задачи, в сенсомоторной корковой зоне при тактильной, в затылочной при зрительной. Существенно, что именно такая организация предстимульного внимания способствовала правильному решению задачи (рис. 63). Активность правого полушария в этой ситуации не связана с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.

Возрастные особенности структурно-функциональной организации внимания. Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента, но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях (изменение дыхания, частоты сердцебиения).

В 2-3-месячном возрасте ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в начале дошкольного возраста, корковая генерализованная активация представлена не блокадой альфа-ритма, а усилением тета-ритма, отражающего повышенную активность лимбических структур, связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в этом возрасте: внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере созревания системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим в ответ на новые привлекательные раздражители.

РОСТ КОГЕРЕНТНОСТИ АЛЬФА-КОЛЕБАНИЙ В СИТУАЦИИ ПРЕДСТИМУЛЬНОГО ВНИМАНИЯ

Рис. 63. Специфика функциональной организации структур левого и правого полушарий в ситуации предстимульного селективного внимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединены области коры, в активности которых наблюдается достоверный рост значений Ког альфа-ритма перед правильным ответом по сравнению с неправильным. ЛП - левое, ПП - правое полушарие

Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Обнаруживается зрелая форма корковой активации в виде генерализованной блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.

Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов произвольного внимания связаны со структурно-функциональным созреванием лобных отделов коры, обеспечивающих организацию процессов локальной регулируемой активации в соответствии с принятием решения на основе проанализированной информации, мотивации или словесной инструкции. В результате этого в деятельность избирательно включаются определенные структуры мозга, активность других затормаживается, и создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного реагирования.

Важнейшим этапом в организации произвольного внимания является младший школьный возраст. В 7-8 лет недостаточная зрелость фронтально-таламической системы регуляции активационных процессов определяет большую степень их генерализации и менее выраженную избирательность объединения корковых зон в рабочие функциональные констелляции в ситуации предстимульного внимания, предваряющего конкретно реализуемую деятельность. К 9-10 годам механизмы произвольной регуляции совершенствуются: активационные процессы становятся более управляемыми, определяя улучшение показателей организации деятельности.

Роль различных структур головного мозга в потребностно-эмоциональной сфере

Потребности и мотивации. Потребности являются внутренним источником активного взаимодействия организма с внешней средой и рассматриваются как основная детерминанта поведения, направленного на достижение определенной цели. И.П.Павлов ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого организма к обладанию чем-либо - пищей, различными предметами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включает как биологические, так и социальные и духовные потребности.

Биологические потребности связаны с активностью нервных центров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электродами, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмечено, что у голодного животного резко возрастала электрическая активность определенных участков гипоталамуса. При насыщении усиление электрической активности этих структур прекращалось. Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раздражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое возбуждение, агрессивно-оборонительное поведение.

Биологические потребности человека отличаются от животных. Их реализация не носит непосредственного характера и в значительной мере определяется социальными и культурными факторами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потребности у человека находятся под контролем регулирующих структур коры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимая на данный момент потребность, приобретающая все свойства доминанты, называется мотивацией. По теории доминанты А.А.Ухтомского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечивая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другие виды деятельности.

Эксперименты с созданием искусственной доминанты показали, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных систем в структурах, охваченных доминантным состоянием, скорость протекающих в них процессов и конвергентные способности. Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функциональной системы, активизируя структуры, включающиеся в афферентный синтез, принятие решения, выработку программы и ее коррекцию на основе результатов действия.

Мотивация реализуется при непосредственном участии гипоталамуса и других отделов лимбической системы, где наряду с основными центрами, связанными с биологическими потребностями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуляции этапов поведения, направленных на удовлетворение потребности. В общую многоуровневую систему реализации мотивации вовлекается и кора больших полушарий, организующая активное поисковое поведение.

Эмоции, их физиологическая основа. В тесной связи с мотивационно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассматриваются как психический процесс, активно включающийся в модуляцию функционального состояния мозга и организацию поведения, направленного на удовлетворение актуальных потребностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной деятельности и ее результату.

Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах на животных с разрушением и раздражением различных подкорковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга у человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипоталамуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получили название центров удовольствия и неудовольствия соответственно с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоциональные реакции разного знака были получены и при раздражении других отделов лимбической системы.

Как было сказано выше, лимбические структуры входят в состав модулирующей системы мозга, и это определяет важную роль эмоций в регуляции активационных процессов - генерализованной и локальной активации, а следовательно, и в организации поведенческих реакций.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями с ассоциативными областями неокортекса.

В клинических исследованиях выявилась специфическая роль лобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типах поражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоциональной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, произвольной деятельностью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, неустойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.

При височных поражениях, особенно справа, нарушается опознание эмоциональной интонации речи.

Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоциональном регулировании. Так, показано, что при правосторонних поражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Левосторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности и тревожности: больные беспокойны и часто плачут.

На основании этих данных возникло представление о преимущественной связи правого полушария с отрицательным эмоциональным фоном, а левого полушария - с положительным.

Возрастные особенности потребностно-эмоционалъной сферы ребенка. У детей уже с первых месяцев жизни очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вызывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В.Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.

Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, в том числе познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.

Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память — память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Стирание следа памяти происходит за 100—150 миллисекунд. Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа.

Кратковременная память При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память — оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы как в пределах одного и того же нейрона, так и в пределах нескольких. В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги). Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V—VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

В осуществлении кратковременной памяти участвуют гиппокамп и лимбическая система. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных РНК требуется большее время. Важную роль играют ионные токи, возникающие в области синаптической передачи, длятся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. В основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации. Раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга). Это значит, что изменения, возникающие в постсинаптических мембранах служат основой для образования следов памяти, что отражается затем изменение белкового субстрата нейронов.

В и с о ч ная к ор а участвует в запечатлении и хранении образной информации. Гиппокамп играет роль входного фильтра, извлекает из памяти следы под влиянием мотиваци-онного возбуждения, участвует в извлечении следов памяти. Ретикулярная формация включается в про-цессы формирования энграмм.

На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет человек способен воспринять 10 в шестнадцатой степени бит информации, из которой реально используется не более 5—10 %. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события.

Нейрофизиологические механизмы внимания

Внимание является одной из важнейших психофизиологических функций, обеспечивающих оптимизацию процессов воспитания и обучения. Внимание повышает уровень активации коры больших полушарий. Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя.

Критическим периодом в формировании непроизвольного внимания является 2-3 месячный возраст – ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в младшем дошкольном возрасте внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере формирования системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до пятилетнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим на новые привлекательные раздражители. Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7 –летнем возрасте. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов внимания отмечены в 9-10 лет. В начале подросткового периода (12-13 лет) нейроэндокринные сдвиги, связанные с началом полового созревания, приводят к изменению корково-подкоркового взаимодействия, ослаблению корковых регулирующих влияний на активационные процессы – ослабляется внимание, нарушаются механизмы произвольной регуляции функции. К концу подросткового периода с завершением полового созревания нейрофизиологические механизмы внимания соответствуют таковым взрослого.

Физиологические механизмы памяти

Важнейшим свойством нервной системы является способность накапливать, хранить и воспроизводить поступающую информацию. Накопление информации происходит в несколько этапов. В соответствии с этапами запоминания принято выделять кратковременную и долговременную память. Если информация, хранящаяся в кратковременной памяти, не передается в долговременную память, то она быстро стирается. В долговременной памяти информация хранится длительно в доступном для извлечения виде. Качественной особенностью памяти человека, отличающей его от памяти животных, является то, что человек способен запоминать не столько все подробности информации, сколько общие положения. Это свойственная человеку словесно-логическая абстрактная память.

Механизмы памяти претерпевают значительные изменения с возрастом. Относительная простота системы памяти в детском возрасте определяет устойчивость, прочность условных рефлексов, выработанных в раннем детстве. По мере структурно-функционального созревания мозга происходит значительное усложнение системы памяти. В младшем школьном возрасте объем памяти достоверно возрастает, а скорость запоминания уменьшается, увеличиваясь затем к подростковому возрасту.

Мотивация и эмоции

Мотивация – активные состояния мозговых структур, побуждающие совершать действия (акты поведения), направленные на удовлетворение своих потребностей. Мотивации создают необходимые предпосылки поведения. Мотивации могут создаваться как биологическими потребностями, так и высшими познавательными потребностями. С мотивациями неразрывно связаны эмоции. Достижение цели и удовлетворение потребности вызывает положительные эмоции. Недостижение целей приводит к отрицательным эмоциям. Одной из важнейших потребностей человека является потребность в информации. Этот источник положительных эмоций неисчерпаем в течение всей жизни человека. Эмоции изменяют состояние всего организма. Роль эмоций особенно велика в детском возрасте, когда доминируют процессы корковой эмоциональной активации. У детей очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне способствует положительным эмоциям, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность центральной нервной системы. Созревание высших отделов центральной нервной системы в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций. Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов центральной нервной системы неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. С возрастом сдержанность эмоциональных проявлений возрастает.

Нейрофизиологические механизмы сна

Необходимое условие жизнедеятельности человеческого организма – это чередование бодрствования и сна. В состоянии бодрствования человек активно взаимодействует с внешней средой, воспринимает сигналы окружающего мира и отвечает адекватными реакциями. Сон – это состояние, характеризующееся значительным ослаблением связей с внешним миром. Сон играет роль восстановительного процесса. Сон необходим для нормальной умственной деятельности. И.П. Павлов расценивал сон как охранительное торможение, распространившееся в высших отделах нервной системы.

Состояние сна можно разделить на три функциональных вида:

1. Засыпание (дремота).

2. Медленный сон – сон легкий, средней глубины (очень важен для отдыха, длится 80-90 минут) и глубокий, сопровождающийся снижением мышечного тонуса, общего уровня активности, деятельности внутренних органов.

3. Быстрый или парадоксальный сон – появляются сновидения, активизируются вегетативные функции. Эту стадию сна связывают с восстановление мозгового обмена, переработкой информации, закреплением ее в долговременной памяти, стимуляцией нервного роста и развития. Быстрый сон занимает у взрослых 25% общего периода сна, у новорожденных – 65-85%.

Основные понятия

Восприятие – сложный активный процесс, включающий анализ и синтез поступающей информации.

Мотивация – активные состояния мозговых структур, побуждающие совершать действия (акты поведения), направленные на удовлетворение своих потребностей.

Подвижность процессов возбуждения и торможения - скорость, с которой возбуждение может сменяться торможением, и наоборот.

Сон - охранительное торможение, распространившееся в высших отделах нервной системы.

Уравновешенность - соотношение силы процессов возбуждения и торможения.

Тест 3

1. Что не относится к показателям типов высшей нервной деятельности?

A. сила процессов возбуждения и торможения

B. уравновешенность процессов возбуждения и торможения

C. подвижность процессов возбуждения и торможения

D. регулярность процессов возбуждения и торможения

2. Какой тип высшей нервной деятельности характеризуется как

сильный, но неуравновешенный?

A. безудержный

C. спокойный

D. инертный

3. В каком возрасте появляются первые признаки развития второй

сигнальной системы?

A. в младшем школьном возрасте

B. в возрасте от 1 до 3 лет

C. во второй половине первого года жизни

D. в раннем дошкольном возрасте

4. Дети какого типа характеризуются высокой эмоциональной возбудимостью?

A. сильный, уравновешенный, быстрый

B. сильный, неуравновешенный, безудержный

C. сильный, уравновешенный, медленный

D. слабый с пониженной возбудимостью

5. В каких зонах происходит синтез информации в сенсорные

комплексы?

A. в первичных проекционных зонах

B. во вторичных проекционных зонах

C. в различных корковых зонах

D. в зонах покрытия анализаторов

6. Какой возраст является сензитивным периодом развития зрительного

восприятия?

A. юношеский

B. дошкольный

C. младший школьный

D. подростковый

7. В каком возрасте отмечаются качественные изменения,

лежащие в основе нейрофизиологических механизмов внимания?

8. Чем характеризуется младший школьный возраст в аспекте памяти?

A. простотой системы памяти

B. увеличением скорости запоминания

C. ростом объема памяти

D. неустойчивостью условных рефлексов

9. Что способствует совершенствованию регуляции эмоций?

A. доминирование процессов корковой эмоциональной активации

B. удовлетворение потребности в информации

C. наличие потребности в новизне

D. созревание высших отделов центральной нервной системы

10. На какой стадии сна появляются сновидения?

A. быстрого сна

B. легкого сна

C. глубокого сна

D. медленного сна

Похожая информация.