Для любой экосистемы характерны непостоянство и изменчивость. Природа периодически меняется, принимая новую форму и образуя качественные связи между живыми организмами. Биогеоценоз является примером типичной экосистемы, для которой характерно большое количество связей между животными, растениями и микроорганизмами.
Что такое биогеоценоз
Если взять любой участок земли, на котором хотя бы в каком-то виде присутствует жизнь, можно обнаружить много видов организмов, связанных между собой с помощью круговорота энергии и веществ. Такие биотопы, т. е. участки суши, называются биогеоценозами. Это один из для которого характерны все признаки последней:
1. Целостность.
2. Саморегулирование.
3. Самовоспроизведение.
Чтобы определить, какие причины вызывают смену биогеоценозов, необходимо понимать целостность и сложность организации этой природной системы. Ее составляющими являются животные, растения, грибы, бактерии и другие микроорганизмы. Между ними образуются тропические, трофические, фабрические, которые являются основой круговорота органических и неорганических веществ.
Пищевые цепочки - это основной способ передачи энергии между организмами. Они бывают пастбищные и детритные, сильноразветвленные и слаборазветвленные, с большим количеством звеньев и с малым количеством звеньев. Все это в совокупности наделяет биогеоценоз способностью к саморегуляции и самовоспроизведению.
Круговорот веществ в биогеоценозе
Каковы причины смены биогеоценозов? В первую очередь это круговорот веществ. Минеральные и органические вещества являются важной составляющей каждой экосистемы. Например, который нужен для дыхания животных. В свою очередь животные выделяют в атмосферу углекислый газ, который необходим растениям для процесса фотосинтеза. Этот простейший пример показывает, насколько тесно связаны организмы между собой.
Причины смены биогеоценозов часто кроются в исчезновении одного из звеньев цепи питания. Круговорот органического вещества протекает в сообществе по следующей схеме: продуценты синтезируют органику, консументы ее потребляют, а редуценты переводят органические остатки консументов в материал для нового синтеза белков, жиров и углеводов.
Соответственно, среди консументов выделяют травоядных животных и хищников. Если резко возрастает количество хищников, то травоядные животные исчезают из экосистемы. Если они были единственным источником пищи, хищники также могут погибнуть от голода. Если же количество травоядных животных преобладает, то и скорее заканчиваются запасы их корма. Эти примеры показывают, какие причины вызывают смену биогеоценозов: отсутствие одного из звеньев любого круговорота может приводить к дальнейшему саморазрушению экосистемы. Поэтому для ее сохранения важны такие понятия, как взаимозаменяемость и разнообразие видов организмов.
Изменения в биогеоценозах. Главные причины смены
Экосистема - это динамическая природная структура, в которой поддерживаются собственные «законы и правила» развития. Если рассматривать ее на протяжении большого промежутка времени, можно отметить разницу в соотношении органических и неорганических веществ, а также обнаружить постоянную замену одних организмов другими. Каковы основные причины смены биогеоценозов?
1. Нормальные природные процессы внутри сообщества (сукцессия).
2. вырубка лесов, осушение болот, в более масштабном смысле - загрязнение атмосферы и водоемов.
3. Воздействие каких-либо климатических аномалий: сушь, сильные морозы, бураны и шторм (катастрофические факторы).
В сегодняшних реалиях влияние антропогенного фактора на экосистемы и природу в целом резко возросло. Сейчас только в отдаленных уголках можно наблюдать естественную смену одного биотопа другим.
Каковы причины устойчивости и смены биогеоценозов?
Определяется несколькими факторами, которые зависят от уровня ее организации, территории, количества различных видов организмов. Вот основные критерии, по которым можно судить об устойчивости биогеоценоза:
1. Степень замкнутости круговорота веществ.
Чтобы экосистема дольше сохранилась, все вещества должны быть вписаны в общий круговорот обмена. Если органика и неорганика каким-либо образом вымывается, не востребована в популяции животных или растений данной среды, то происходит постепенный отток веществ из экосистемы. И наоборот, если все пищевые цепочки имеют по несколько звеньев, а для каждого органического или неорганического вещества есть потребитель, то в результате сохраняется постоянный состав сообщества.
По этому признаку в целом можно определить, какие причины вызывают смену биогеоценозов.
2. Тип внутреннего круговорота веществ.
Здесь экосистемы делятся на три группы: независимые, зависимые и подчиненные. Независимые биогеоценозы располагаются вблизи источников воды, что дает возможность получать влагу без каких-либо затруднений. Зависимые экосистемы располагаются в таких местах, где поступление воды затруднено и происходит в определенные промежутки времени (например, биоценозы скал или пустынь). К последней группе относятся такие территории, которые располагаются в низинах и получают только ту влагу, которая скапливается там после выпадения осадков.
3. Скорость протекания обмена веществ
Еще одна важная характеристика устойчивости экосистемы, которая зависит от скорости распада и синтеза органических веществ. Чем выше этот показатель, тем дольше биогеоценоз может просуществовать.
Катастрофические смены экосистемы
Независимо от того, какие причины вызывают смену биогеоценозов, климатические изменения и аномалии могут губительно сказаться на любом из них. Примерами служат выжженные из-за засухи леса, потопы, молнии и сильный ветер, которые разрушают деревья и могут вырвать их с корнем.
Стадии развития биогеоценозов
Сукцессия - это естественная смена одного биогеоценоза другим. Любая экосистема способна претерпевать изменения в своем составе и развитии. Естественная конкуренция между видами организмов приводит к перестройке всей экосистемы, результатом которой являются изменения в биогеоценозах. Причины смены в этом случае - это появление новых растений и животных, которые более приспособлены к данной местности. Примером может случить лиственный лес, который состоит из клена, сосны, березы и других деревьев. Через длительный промежуток времени эти растения вытесняются хвойными.
Стадии сукцессии проще всего объяснять, опираясь на растительный состав биогеоценоза. Флора оказывает наибольшее влияние на дальнейшее формирование биотопа и фауны, что объясняет классификацию этапов развития.
Первая стадия представляет собой мелкий травяной покров, высота которого может не превышать полметра. Это обычные луга, флора которого состоит преимущественно из различных многолетних и однолетних трав, цветов, хвощей и папоротников.
Вторая стадия характеризуется появлением в биогеоценозе кустарников. Фауна также претерпевает изменения, что отражается на межвидовых связях.
Третья стадия - это развитие широколиственного леса, которая может длиться большой промежуток времени. Появляются новые виды деревьев, животных и микроорганизмов. В биогеоценозе с бурным развитием флоры формируется ярусность: появляется подстилка леса, животные осваивают новые территории и места обитания.
Четвертая стадия называется климаксовой, или климаксом. Она представляет собой хвойные леса, которые постепенно заменяют лиственные путем затемнения нижних ярусов. В итоге такие светолюбивые растения, как береза, дуб, ясень не могут вырасти до нормальных размеров. Четвертая стадия является конечной в развитии биогеоценоза, т. к. здесь наблюдаются наименьшие потери энергии, более тесные и развитые связи между организмами.
Первичная сукцессия
Все вышеперечисленные этапы представляют собой закономерный природный процесс, который называется сукцессией. Любая экосистема стремится пройти все 4 этапа развития, начиная от трав и заканчивая климаксовым хвойным лесом. Однако сукцессия также бывает двух видов: первичная и вторичная.
Первичная сукцессия характерна для тех территорий, на которых изначально не было признаков жизни. Это могут быть скалы, застывшая лава, пустыри. Любое из этих мест рано или поздно заселяется микроорганизмами, затем туда попадают семена непривередливых растений, появляются насекомые.
Вторичная сукцессия
Если еще раз просмотреть, какие причины вызывают смену биогеоценозов, антропогенные и климатические факторы часто находятся в первых строчках списка. Чаще всего они приводят к разрушению экосистемы. Однако даже на выжженной опустошенной земле остаются семена растений, под землей выживают личинки насекомых, черви. Что тут говорить о бактериях и протистах, которые смогут пережить любую климатическую аномалию. Все это является фундаментом для вторичной сукцессии - процесса восстановления биогеоценоза на месте исчезнувшего старого.
Заключение
Любые биотические и могут повлиять на развитие экосистемы. Это нормальные процессы, которые проходят в природе, поэтому на них очень трудно повлиять. Исключением является, разве что, вмешательство человека в окружающую среду, однако в большинстве случаем это приводит к негативным последствиям. Вот каковы основные причины смены биогеоценозов.
В нашем мире существуют такие понятие, как нестабильные и стабильные экосистемы. Устойчивые экосистемы – это тайга, ковыльная степь и пр. А вот серые луга, достаточно мелкие водоемы, пустоши – все это имеет свойство изменяться. Они постепенно, покрываются иной растительностью, что и приводит к необходимости переустройства животного типа, соответственно, формируется саморазвитие экосистемы. И основой причиной саморазвития выступают именно экологические условия и изменения, обусловленные течением времени.
Причины саморазвития экосистем
- Основной причиной систематического саморазвития экосистемы, или же другими словами, неустойчивости данной системы, выступает аспект несбалансированности круговорота веществ;
- В биоценозах деятельности одних видов, не может быть компенсирована деятельностью иного вида, соответственно, условия окружающей среды непременно меняются;
- Что касается популяции, то именно она меняет среду в неблагоприятную сторону, со временем, формируется аспект вытеснения одного вида иным, пока не формируется более устойчивая система, но и она не вечна;
- Все процессы саморазвития изначально будут существовать, пока не будет сформировано уравновешенное сообщество, которое будет иметь возможность поддерживать необходимый баланс веществ в той или же иной экосистеме.
Почему происходит саморазвитие экосистем?
Как мы уже сказали, влияет на развитие экосистем несбалансированность, а также течение времени. Например, если посмотреть на маленькое озеро в течение существенного количества времени, то можно увидеть, как оно постепенно зарастает травой и определенными растениями. Из-за недостатка поступающего кислорода, не формируется полный распад отмирающих растений, именно по этой причине и формируются торфяные отложения. Со временем, такое озеро мелеет, зарастает с краев, превращается в небольшое болотце. После, на месте озера образуется мокрый луг, течение времени превращает луг в территорию, ярко засаженную кустарниками, кустарники постепенно преображаются в леса.Сукцессия может начинаться практически на любом участке суши, который формируется в результате каких-то причин. Кроме всего прочего, нужно сразу же заметить, что данный процесс протекает в результате ряда закономерных этапов. Каждый этап уже описан многими учеными. В течение всего развития экосистемы, она неминуемо меняется, и изменения являются закономерными и природными, они все изучены и достаточно детально описаны исследователями.
Чтобы саморазвитие не осталось пустым звуком, вам непременно нужно обратить свое внимание на современную литературу. Можно сколько угодно утверждать, что современный человек...
Любая экосистема , приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики . Эта динамика может касаться отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и всей системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к системе, а с другой - к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема.
Самый простой тип динамики - суточный . Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие - в сумерки, третьи - ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми ещё больше связана активность жизнедеятельности организмов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают "клеверные " годы, годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и её изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.
Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленность, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определённом направлении. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями
, или флюктуациями
, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном счёте происходят смены биоценозов
и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией
(от лат."сукцессио" - преемственность, наследование). Если сукцессия обуславливается в основном внешними по отношению к системе факторами, то такие смены называют экзогенетическими
, или экзодинамическими
(от греч. "эндон" - внутри).
Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.
Ход эндодинамических сукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и тому подобное), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.
В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование всё более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными интенсифицируются процессы круговорота веществ и тому подобное. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (от греч. климакс - лестница), коренными, или узловыми.
Специфические закономерности сукцессий заключаются прежде всего в том, что в каждой из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов, которые, во-первых, характерны для данного региона, а, во-вторых, наиболее приспособленного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные) сообщества (экосистемы).
Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавший учение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географическом районе, который по масштабам можно примерно приравнять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и тому подобное), каждый ряд завершается одной и той же климаксной экосистемой (моноклимаксом). Такой климакс был назван климатическим. Это, однако, не значит, что для любого участка географической зоны (моноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой состав климаксных экосистем может существенно различаться. Общим является лишь то, что эти экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (ковыль и типчак). Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов своим пологом.
Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами выступает ель и пихта. Они из набора всех древесных видов в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обуславливают процессы их оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного слоя практически всех минералов, кроме кварца), которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего с берёзой и осиной, лесов. Последнее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).
Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточных стадий или серий. Так, на исходно безжизненном субстрате здесь сначала появляются организмы-пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, обычно способные быстро осваивать бедный субстрат. Эта стадия сменяется полукустарниками и кустарниками, а ей на смену приходят лиственные виды деревьев (чаще всего берёза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40-50-летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.
Названия экосистем, биоценозов. Значительное разнообразие (богатство почв, увлажнение) в пределах формирования сходных климаксных сообществ обуславливает существенное различие продуктивности отдельных экосистем и сопутсвующих эдификаторам видов растений и животных. Обычно степень благоприятности условий местопроизрастания оценивается либо по результатам прямого определения значений факторов, либо по растениям-индикаторам.
Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богаство почв питальными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лён и,особенно, сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов.
По растениям-эдификаторам и растения-индикаторам называют биоценозы (экосистемы). Лесоводы их определяют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые и другие). По такому же принципу классифицируются и называются другие растительные сообщества (не лесные) и экосистемы в целом. Но в этом случае они носят название не типов, а ассоциаций растений, по которым называются экосистемы. Это элементарные единицы относительно однородного по видовому составу и другим признакам растительного покрова. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злакотравные и тому подобные экосистемы (биогеоценозы).
Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соответствии с которой в одном и том же географическом районе может формироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем. Например, в лесной зоне, наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматриваются также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать только в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекращении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные сообщества. Что касается сосновых лесов, то длительное существование их связывается с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные) места обитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и существовать вследствие более значительной требовательности к почвенному плодородию. Однако с течением времени и по мере накопления в почве органических веществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти сосновые места обитания, с точки зрения сторонников моноклимакса, будут заняты еловыми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью.
Причина сукцессий (частных).
Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделения или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение под полог лиственных древесных сообществ ели связано прежде всего с тем, что последняя использует биологические свойства первых по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.
Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных лесов и древостоев связано с тем, что в молодом возрасте этот вид требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.
Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных ) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными ) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и другие). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации ), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т.п. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дегрессиями. Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дегрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложение структуры, а стадиями катоценоза, которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем. Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замена их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.
Виды сукцессий.
Сукцессии, с которыми мы познакомились на примере лесной зоны, называют первичными по той причине, что они начинаются с исходно безжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород, такие сукцессии могут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.
Наряду с первичными выделяют вторичные сукцессии . Последние отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при израстании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дегрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.
Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.
К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отстутствуют живые растения (продуценты ), а участвуют только животные (гетеротрофы ) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги ). К ним относятся личинки усачей, златок и других. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.
Общие закономерности сукцессионного процесса.
Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.
5. Скорость суцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса.
Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.
Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численности отдельных видов-фитофагов, например, насекомых.
Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И. Вернадского). Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов.
Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.
Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания.
Причины смены экосистем. Наблюдая за одним и тем же биогеоценозом, можно увидеть, как заметно изменяется его облик в течение года. Выжженная в конце лета степь не похожа на ту же степь весной, красочную от цветущих тюльпанов, ирисов, примул, крокусов. Зимний лес, одетый в снежные "шапки", совершенно не похож осенний, окрашенный в оранжевые, желтые, багряные краски. Изменяется облик луга по мере того, как весной и летом зацветают на нем разные травы. В то же время, кроме сезонных изменений, в экосистемах происходят и многолетние изменения.
Несмотря на то, что экосистема - это устойчивая, саморегулирующаяся система, ей свойственно развитие. Под развитием любой системы понимают необратимое качественное изменение, которое обычно сопровождается количественными переменами. Так, в процессе развития экосистемы простые сообщества в ней замещаются более сложными, с богатым видовым составом, со сложной пространственной и трофической структурами. То есть в основе развития экосистемы лежит смена сообществ (растительных, животных, грибных, микробиологических), входящих в состав биоценоза данной экосистемы.
Развитие и смену сообществ можно наблюдать на кротовинах, которые зарастают, сменяя ряд последовательных этапов, несколько лет. Обнажения почвы, образовавшиеся в результате падения старых деревьев, восстанавливаются более длительно - десятки лет. Крупные вырубки леса или участки после пожарищ требуют для восстановления 100-200 лет.
Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических абиотических факторов и человека.
Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов
Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения.
Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом.
Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других видов.
Замечено, что процесс смены сообществ имеет тенденцию завершаться стадией зрелого сообщества: с богатым видовым составом, разветвленными пищевыми сетями, способностью к саморегуляции. В итоге формируется устойчивая экосистема - находящаяся в относительном равновесии со средой.
Ни один биогеоценоз (экосистема) не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Способность к сменам - одно из важнейших свойств биоценозов, находящихся под воздействием условий среды и обладающих способностью изменять в результате жизнедеятельности авто- и гетеротрофных организмов условия их обитания - биотоп. Длительное существование популяций на одном месте изменяет биотоп так, ито он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Такая последовательная, необратимая, направленная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией .
В зависимости от состояния и свойств среды, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах - на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т. п. При заселении подобных участков такие неприхотливые к условиям среды живые организмы, как бактерии, цианобактерии, многие автотрофные протесты, накипные лишайники, необратимо изменяют свое местообитание и постепенно сменяют друг друга. Основная роль в этом процессе принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов их разложения.
Многие нитчатые цианобактерии фиксируют из воздуха азот и обогащают им среду, еще малопригодную для жизни. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как выделяемые ими органические кислоты растворяют и разрушают горные породы - места их поселения, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Бактерии путем расщепления органических веществ гумуса способствуют накоплению элементов минерального питания. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяются гидрологический режим участка, его микроклимат. Таким образом, лишайники вместе с другими прокариотами и эукариотами создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных. Такая смена экосистемы длится тысячи лет.
Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, засухи и т. п. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю смену сукцессии восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей: зарастание водоемов, восстановление лугов после пожара, восстановление лесов после их вырубки и др.
Динамичность биогеоценозов особенно четко проявляется при изменении климата на данной территории, почвенно-грунтовых условий (заболачивание, засоление), в результате хозяйственной деятельности человека (вырубка лесов, орошение земель в засушливых районах, осушение болот, внесение удобрений на луга, распашка, усиленный выпас скота и т. д.). Все это нарушает сложившийся видовой состав биоценозов и приводит к его глубокой перестройке, к смене одного биогеоценоза другим. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Например, после вырубки леса или лесного пожара в бессточных или слабосточных понижениях, где грунтовые воды лежат не глубоко, начинаются процессы заболачивания. В результате переувлажнения субстрата ухудшается аэрация и угнетается деятельность почвенных микроорганизмов, в том числе бактерий гниения. Процессы окисления при этом затухают, что приводит к накоплению органических остатков. В связи с изменением экологических условий, поселяются влаголюбивые виды растений.
Первый признак заболачивания - появление в напочвенном покрове кукушкина льна. Кукушкин лен, образуя плотный ковер, удерживает большое количество влаги, создает особый водный и температурный режим почвы, затрудняет газообмен между почвой и атмосферой, задерживает минерализацию органических веществ. В результате создаются благоприятные условия для поселения сфагнового мха, который влечет за собой торфонакопление и в конечном итоге образование верхового (сфагнового) болота.