Опыление - это перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика
. Различают два типа опыления: самоопыление
и перекрестное опыление
. При самоопылении пыльцевые зерна переносятся на рыльце пестика того же цветка (горох, тюльпан). У перекрестноопыляющихся растений осуществляется перенос пыльцы из тычинок цветков одного растения на рыльце пестика другого.
Наиболее часто перекрестное опыление осуществляется насекомыми и значительно реже - ветром (береза, осоки), птицами, водой (водные растения).
В процессе длительной эволюции приспособление цветка к опылению насекомыми привело к формированию ярких, хорошо заметных, часто с приятным запахом цветков с нектарниками, вырабатывающими сладкую сахаристую жидкость. Кроме того, у таких растений образуется много пыльцы, которая служит кормом для ряда насекомых. Привлеченные яркой окраской или запахом цветка, насекомые, извлекая нектар из глубины цветка, касаются липкой или шероховатой поверхности пыльцевых зерен, которые прилипают к их телу, Перелетев на другой цветок, насекомое переносят часть пыльцы на рыльце пестика.
У некоторых растений цветки приспособлены к опылению определенными насекомыми. Так, цветки душистого табака опыляются только ночными бабочками, клевер ползучий пчелами, клевер луговой - шмелями.
У цветков ветроопыляемых растений околоцветник отсутствует или плохо развит и не препятствует движению ветра; тычинки длинные, свисающие; пыльца сухая и мелкая, образуется в большом количестве; рыльца пестиков длинные, часто перистые. Большинство ветроопыляемых растений цветет до появления листьев, что облегчает опыление.
При перекрестном опылении, в отличие от самоопыления y растений повышается уровень гетерозиготности потомства, что позволяет ему легче адаптироваться к постоянному изменению условий среды. В то же время самоопыление имеет одно существенное преимущество в сравнении с перекрестным: оно не зависит от погодных условий и посредников, поэтому осуществляется при любых условиях.
Оплодотворение. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка (ее рост стимулируют ауксины пестика), которая по тканям столбика дорастает до завязи и далее до семязачатка. Из генеративной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку.
Пыльцевая трубка входит в семяпочку через пыльцевход, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермин проникают в зародышевый мешок.
Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку с образованием зиготы. Из диплоидной зиготы формируется зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с центральным диплоидным ядром или с двумя полярными ядрами, образуя триплоидную клетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань - эндосперм . В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения.
Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с полярными ядрами - двойное оплодотворение - представляет собой уникальную особенность покрытосеменных . Такой способ оплодотворения был открыт в 1898 г. русским цитологом и эмбриологом С. Г. Навашиным.
После оплодотворения семяпочка разрастается и превращается в семя, а в результате разрастания завязи пестика формируется плод. Стенки завязи становятся стенкой плода - околоплодником, внутри которого находятся семена.
Благодаря двойному оплодотворению, происходит быстрое образование питательной ткани. Двойное оплодотворение ускоряет весь процесс формирования семяпочки я семени.
Оплодотворение растений
Не всякая пыльца, попавшая на рыльце пестика, прорастает и достигает завязи, то есть опыление далеко не всегда сопровождается оплодотворением. Чтобы оно произошло, необходимы соответствующие условия. Одним из этих условий является зрелость рыльца. В этом случае сосочки рыльца выделяют сладкий сок, который способствует не только прилипанию пыльцы, но и является той средой, на которой прорастает пыльца. Если концентрация сока, выделяемого рыльцем, приблизительно равна концентрации содержимого пыльцевого зерна (изотонические растворы), то прорастание идет нормально. Если концентрация сока на рыльце будет выше (гипертонический раствор), то возможен плазмолиз внутри пыльцевого зерна или, если и будет рост, то очень медленный. И, наконец, если концентрация сока на рыльце будет ниже, чем концентрация содержимого пыльцевого зерна, то последнее, имея высокий тургор, еще больше повысит его и лопнет.
На свойства семян большое влияние оказывает возраст пыльцы и пестика, количество пыльцы, попадающей на рыльце пестика, и ряд других условий. Все эти факторы пока мало учитывают в практике семеноводства и селекции, но они оказывают определенное влияние на потомство. Например, стареющие цветки пшеницы дают семена с преобладанием отцовских признаков, а у гороха, наоборот, из первых цветков развиваются семена с отцовскими признаками, а из всех последующих – семена, все больше наследующие материнские свойства.
Оплодотворение наиболее благоприятно протекает у молодых завязей при наличии большого количества пыльцы.
Установлено также, что как чрезмерная сухость воздуха, так и дождь вызывают полную гибель пыльцы, и поэтому суховей и затяжной дождь в период цветения снижают урожай. Высокие и низкие температуры также не благоприятствуют оплодотворению. Нормальное оплодотворение протекает только при условии правильного питания материнского растения и его нормального развития.
Например, по данным Рида, цинк оказывает большое влияние на оплодотворение и образование семян у гороха, фасоли, сорго и других культур. При выращивании на питательном растворе без цинка семена не завязываются, при концентрации цинка 0,00002 г на 1 л развиваются маленькие бобы, но без семян, а при концентрации 0,0001 г на 1 л образуются и семена.
Успешное оплодотворение возможно только в том случае, если растение находится в здоровом состоянии, так как всякая болезнь снижает завязывание семян.
Для нормального оплодотворения необходимо такое количество пыльцы, которое с избытком превышало бы потребность семяпочки. Опытами И. Н. Голубинского показано, что на искусственной среде прорастание и рост пыльцевых трубок усиливаются при повышенной густоте посева пыльцы. Аналогичное явление происходит и на рыльце пестика: чем больше пыльцы, тем лучше условия для прорастания пыльцевых трубок.
Попадающая на рыльце пыльца разнокачественна не только генетически, но и физиологически. Это обусловливает разную реакцию материнского растения и ведет в одном случае к образованию семени с высокой жизненностью, а в другом – со слабой, которая может вызвать гибель семени еще в фазе эмбрионального развития, что часто и наблюдается у гречихи.
Физиологическая несовместимость пыльцы и рылец связана с другим явлением – избирательностью оплодотворения. Как правило, пыльца чужого сорта лучше избирается при оплодотворении, чем пыльца своего сорта и, тем более своего растения. Поэтому чужая пыльца, даже если по количеству она во много раз уступает пыльце своего сорта, обладает весьма значительным оплодотворяющим эффектом, что и отмечено во многих работах по гибридизации.
О влиянии пыльцы некоторых сортов гречихи на урожайность материнского растения говорят следующие данные (табл. 1).
Таблица 1
Урожайность гречихи сорта Богатырь при опылении ее пыльцой разных сортов
| Сорт-опылитель | Урожай зерна в среднем на одно растение, % | Эффект опыления, % |
| Богатырь | 100,0 (4,1 г) | контроль |
| Днепровская | 148,1 | +48,1 |
| Большевик | 141,6 | +41,6 |
| Славянка | 127,5 | +27,5 |
| Красноуфимская 216 | 97,0 | –3,0 |
| Ликово-Долинская | 69,0 | –31,0 |
Разница в урожае при опылении пыльцой разных сортов в полевом опыте достигала 5,2 ц с 1 га. Следовательно, правильный подбор сортов-опылителей культур-перекрестников обещает значительное повышение урожайности.
Удачно подобранный опылитель способствует получению высококачественного зерна (повышаются крупность зерна, жизненность, сила роста и улучшаются другие показатели). Эти факты нужно учитывать при организации семеноводства.
В процессах оплодотворения в полной мере проявляется избирательность. Селекционная практика установила, что при опылении недостаточным количеством пыльцы снижается оплодотворяемость и ухудшается качество семян. И более того, установлено, что при опылении пшеницы, хлопчатника, тыквы и других растений ограниченным количеством пыльцы образуются новые биотипы растений. Эти факторы требуют детального анализа, ибо в условиях, неблагоприятных для опыления, подобные явления могут быть и в семеноводческих посевах.
Изучение опыления в естественных условиях показало, что на рыльце всегда попадает смесь разной пыльцы – своего сорта, вида, чужих видов, и семейств. При этом некоторые сочетания видов пыльцы благоприятствуют оплодотворению, а некоторые могут ослабить потомство или даже сделают невозможным сам акт оплодотворения. Эти факты также заслуживают внимания в семеноводческой практике.
Из большого числа пыльцевых трубок, которые прорастают на рыльце, взаимодействуя между собой, тканями рыльца и столбика, в зародышевый мешок может войти только несколько, а чаще – одна. В зародышевом мешке цветков свеклы, гречихи и других растений было обнаружено по 2 пыльцевых трубки, а у подсолнечника даже более шести. Однако и в этих случаях непосредственно в оплодотворении участвовала только одна пыльцевая трубка, а овальные принимали косвенное участие – содержимое пыльцевых трубок стимулировало физиологическую активность полового процесса. В последнее время все чаще появляются сведения о «двухотцовости» в процессе оплодотворения, что говорит о возможности активного включения в половой процесс не одной пыльцевой трубки, а двух.
Пыльцевые зерна, попадая на рыльце пестика, прорастают. При этом через отверстие в экзине пыльцевого зерна выпячивается внутренняя оболочка – интина , которая, растягиваясь, образует оболочку пыльцевой трубки. В эту трубку переходит все содержимое пыльцевого зерна: вегетативное ядро, оба спермия (а иногда генеративная клетка, если процесс деления не прошел) и цитоплазма. В последней имеются запасные питательные вещества, которые служат источником энергии для растущей пыльцевой трубки. Кроме того, питательные вещества поступают из материнских тканей. Благодаря активным ферментативным процессам, происходящим в пыльцевой трубке, последняя растет очень энергично и в ней поддерживается сильный тургор.
Сам процесс роста и продвижения пыльцевой трубки по тканям столбика протекает по-разному: у одних растений трубка раздвигает клетки рыльца, а затем столбика, а у других она движется по специальному каналу, который тянется от рыльца до самой завязи. В конечном итоге пыльцевая трубка попадает в полость завязи, продолжает расти по направлению к пыльцевходу (микропиле) семяпочки и достигает верхушки зародышевого мешка (порогамия), хотя у некоторых растений возможно проникновение трубки и со стороны халазы .
При соприкосновении пыльцевой трубки с верхушкой зародышевого мешка и под ее давлением одна из синергид лопается, и ее содержимое изливается в зародышевый мешок. При этом давление в зародышевом мешке падает, кончик пыльцевой трубки, который был под значительным внутренним давлением, также лопается, и содержимое трубки выливается внутрь зародышевого мешка на место лопнувшей синергиды. В дальнейшем цитоплазма и вегетативное ядро разрушаются и всасываются окружающими клетками зародышевого мешка, оказывая влияние на биохимизм дальнейшего процесса. Поэтому указанные части пыльцевого зерна, хотя они, видимо, и не участвуют в дальнейшем процессе оплодотворения, иногда оказывают значительное влияние на дальнейшее потомство. Освобождающиеся спермии принимают участие в дальнейшем процессе оплодотворения: один из них внедряется внутрь яйцеклетки и сливается с ее ядром (рис. 1), а второй сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка, происходит так называемое двойное оплодотворение , свойственное всем покрытосемянным растениям. Открытие двойного оплодотворения сделано в 1898–1900 гг. С. Г. Навашиным.
После слияния двух гаплоидных гамет начинается развитие зародыша, то есть нового организма, следующего поколения. С этого момента начинается образование семени, и дальнейшее его развитие является предметом изучения семеноведения. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается собственно зародыш, а из оплодотворенной центральной клетки зародышевого мешка – особая ткань, так называемый вторичный эндосперм , который присущ только покрытосемянным растениям. Он образуется в результате слияния трех ядер – двух женских и одного мужского, и потому ядро получается триплоидным.
Рис. 1. Двойное оплодотворение (продольный разрез зародышевого мешка кукурузы): А – в зародышевый мешок проникла пыльцевая трубка; Б – двойное оплодотворение; В – начало развития зародыша и эндосперма: 1 – яйцеклетка; 2 – синергида; 3 – полярные ядра; 4 – антиподы; 5 – микропиле; 6 – генеративные ядра (спермии); 7 – ядро пыльцевой трубки; 8 – пыльцевая трубка; 9 – клетки эндосперма
Вторичным эндосперм называется потому, что он возникает после оплодотворения в отличие от голосемянных, где эндосперм развивается из особой ткани без оплодотворения и называется там первичным.
Многие исследователи показали, что чужая пыльца (пыльца других видов), попадая на рыльце, часто оказывает существенное влияние на потомство. В этих случаях пыльцевая трубка также растет, но не сливается с яйцеклеткой, а содержимое ее изливается внутрь зародышевого мешка. Если содержимое чужеродной пыльцевой трубки очень далеко по своему химическому составу от содержимого пыльцевой трубки данного вида, то может возникнуть физиологическая несовместимость, которая вызовет омертвение зародышевого мешка, чаще же такая трубка не может развиваться на рыльце и погибает сама. Если же в содержимом чужой трубки нет вредных веществ, то они включаются в общий обмен веществ внутри семяпочки и оказывают значительное влияние на формирование наследственных свойств семян.
В процессе оплодотворения можно выделить три фазы:
1) прогамную , которая начинается с момента взаимодействия пыльцы, тканей рыльца и продолжается в тканях столбика и завязи до подхода пыльцевых трубок к семяпочкам;
2) гамогенеза – период взаимодействия пыльцевых трубок с тканями семяпочки (включая и двойное оплодотворение);
3) постгамную – период развития зародыша и всего семени, в котором еще продолжается взаимодействие с имеющимися в завязи пыльцевыми трубками и их содержимым.
Четкое представление о процессах, происходящих в каждой из названных фаз оплодотворения, позволяет глубже понимать процесс формирования биологических свойств развивающегося семени.
Оплодотворение – процесс слияния двух половых клеток (мужской и женской). Вследствие оплодотворения образуется зигота , которая дает начало новому организму. Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает и с помощью пыльцевой трубки достигает завязи и семенного зачатка. При этом оболочка зародышевого мешка растворяется посте контакта с кончиком пыльцевой трубки, которая тоже разрывается, и из нее выходят два спермия . Один спермий сливается с яйцеклеткой – и образуется диплоидная зигота , из которой затем развивается зародыш семени. Другой, сливаясь со вторичным ядром центральной клетки, образует триплоидную клетку , из которой развивается эндосперм семени (его, в отличие от эндосперма голосеменных, называют вторичным). Происходит так называемое двойное оплодотворение . Именно такое оплодотворение является характерной особенностью покрытосеменных растений. Открыто профессором С.Г. Навашиным в 1898 г. У голосеменных оплодотворяется только одна яйцеклетка и эндосперм имеет гаплоидный набор хромосом.
СЕМЯ
Семя формируется из семенного зачатка в результате процесса двойного оплодотворения. Оно состоит из зародыша и запасных питательных веществ, защищенных семенной кожурой. Зародыш развивается из зиготы и является продуктом полового процесса. По форме он может быть прямым, согнутым, спиральным, подковообразным. В основном зародыш состоит из образовательных тканей. В нем различают зародышевый корешок и стебелек, к которому прикрепляются семядоли - первые зародышевые листья. Верхушка стебелька заканчивается почечкой. Запасные питательные вещества откладываются в разных частях семени, например, у злаков – в эндосперме, у бобовых – в семядолях. Семенная кожура формируется из интегументов (часть семяпочки у семенных растений, окружающая нуцеллус (центральная часть семяпочки)) семенного зачатка, бывает – одно- , дву- и многослойной. Главная функция семенной кожуры – защита зародыша от повреждений, проникновения микроорганизмов, чрезмерного высыхания и преждевременного прорастания. Снаружи на семени заметны рубчик (место отсоединения семени от семенной ножки) и семявход (микропилярное отверстие).
Семя цветковых растений различается по форме, характеру поверхности, окраске, размерам.
Строение семени одно- и двудольных растений неодинаково. Главным отличием является наличие двух семядолей в зародыше двудольных растений и одной – у однодольных.
| Часть семени | Пшеница – однодольное растение | Фасоль – двудольное растение |
| Зародыш | Состоит из корешка, стебелька, почечки и одной семядоли (щитка), который плотно прилегает к эндосперму и имеет вид тонкой пластинки. Сквозь щиток питательные вещества от эндосперма приникают к зародышу | Состоит из корешка, стебелька, почечки и двух больших мясистых семядолей, которые содержат значительный запас питательных веществ |
| Эндосперм | Занимает большую часть зерновки. В его клетках находятся запасные питательные вещества, в основном крахмал | Отсутствует, он полностью израсходовался во время формирования зародыша |
| Покров | Снаружи семя покрыто семенной кожурой, которая срастается с околоплодником | Снаружи семя покрыто семенной кожурой |
Химический состав семени:
Вода – 12-14% массы сухого вещества; в процессе созревания семени содержание воды постепенно уменьшается;
Органические вещества – 82-84%; белки, жиры, углеводы (в семени злаков преобладают углеводы, у бобовых больше белков, а семена подсолнечника, льна или мака характеризуются высоким содержанием масла);
Минеральные вещества- 1,5-5,5%;
Химический состав семени зависит от условий среды: плодородия почвы, увлажнения, количества тепла.
ПЛОД
Плод имеет околоплодник, в котором могут быть одно или несколько семян. Он защищает семя от механических повреждений, высыхания, действия высоких и низких температур. После созревания плода у большинства растений околоплодник раскрывается и семена разбрасываются. По этому признаку различают раскрывающиеся и нераскрывающиеся плоды.
Околоплодник состоит из трех слоев. Внешний слой – экзокарпий , образуется из эпидермы завязи. Его поверхность часто покрыта кутикулой, волосками разных типов. Внутренний слой околоплодника – эндокарпий у косточковых пород (слива, персик, вишня и др.) превращается в массивное толстостенное образование (косточку). Средний слой – мезокарпий – часто разрастается, становится мясистым и сочным, и формируются сочные плоды, мякоть которых содержит много растворимых сахаров (слива, виноград) или масла (маслина). Все три слоя иногда вместе называют перикарпием . У сухих плодов слои околоплодника в основном срастаются в одно целое.
Характерным признаком хлорофиллоносных клеток экзокарпия сочных плодов является постепенное превращение одних типов пластид в другие, что можно наблюдать, например, у помидоров, рябины и у плодов других растений, когда они из зеленых становятся сначала беловатыми (хлоропласты превращаются в лейкопласты) и при созревании приобретают оранжевый или красный цвет (образуются хромопласты). У других растений цвет плодов изменяется вследствие синтеза других пигментов (антоцианы, флавоноиды).
Разнообразие плодов: плоды сочные и сухие, простые и сборные, соплодия.
По содержанию воды в околоплоднике различают плоды сухие и сочные, а по количеству семян в них – односемянные и многосемянные. Кроме того, плоды различаются по их происхождению. Простым является плод, который развивается из цветка с одним пестиком. Сборный (сложный) плод формируется из цветка с несколькими пестиками. Соплодие образуется из соцветия.
Многосемянные сухие плоды (боб, стручок, стручочек, коробочка) при созревании раскрываются – раскрывающиеся , чем обеспечивают лучшее разбрасывание семян.
Боб (фасоль, горох, дереза) – одногнездный плод, раскрывается от вершка до основания двумя корками по двум швам. Семена в нем прикрепляются к чешуйкам возле брюшного шва.
Стручок (капуста, хрен) и стручочек (пастушья сумка) – двугнездный плод, раскрывается от основания до вершка двумя корками, между которыми есть пленчатая перегородка с семенами. Короткий стручок, длина которого не больше ширины или превышает ее немного, называется стручочек.
Коробочка – плод, имеющий вид коробочки, которая закрывается крышечкой (белена), отверстиями (мак), зубцами (гвоздичные), створками (дурман). Коробочка может быть одно- и многогнездной. У некоторых видов какао коробочки совсем не раскрываются, семена из них высвобождаются, когда сгнивает околоплодник. Такие нераскрывающиеся коробочки называют сухими ягодами.
К нераскрывающимся плодам принадлежат орех или орешек с твердым деревенистым околоплодником (лещина), семянка – с кожистым околоплодником (астровые), зерновка – с кожистым околоплодником, который плотно сросся с семенем (злаки). Семянки и орешки с околоплодником в виде расширенного перепончатого приложения называют крылатками (вяз, ясень, граб, береза). Желудь (дуб) имеет твердый одревесневевший околоплодник, который сросся с семенем и покрыт плюской, которая происходит от бесплодных цветков соцветия.
Сочные плоды – ягода, костянка, яблоко, тыква, померанец. Ягода – это сочны околоплодник, внешняя часть которого у некоторых растений может быть кожистой или даже жесткой. Семян в ягодах бывает от одного (виноград, смородина, брусника, черника) до нескольких. Костянка – это односемянный сочный нераскрывающийся плод с твердым эндокарпием (терн, черемуха, вишня, абрикос). У некоторых видов (миндаль) мезокарпий сухой, кожистый. Такие костянки называются сухими . Яблоко – плод, у которого мезокарпий образуется из тканей разросшегося цветоложа, а семя окружено хрящевым эндокарпием (яблоко, груша, рябина). Тыква – плод, внешний слой околоплодника которого твердый, а семена находятся в сочном мякише (дыня, тыква, арбуз). Лимон, апельсин, грейпфрут имеют плод, который называется померанцем , или гесперидием , и образуется вследствие срастания нескольких плодолистиков. Внешний сплошной слой околоплодника утолщен. В нем есть железистые образования, которые вырабатывают эфирные масла. Средний слой околоплодника белый, волокнистый, внутренний – раздельный, сочный, мясистый.
К сборным плодам принадлежит сборная семянка , характерная для клубники. На сочном разросшемся выпуклом цветоложе содержатся многочисленные мелкие семянки. Сборным плодом является также гипантий , или сборный орешек , – внутри сочного разросшегося бокаловидного цветоложа лежит много сухих плодов-орешков (шиповник). Сборная костянка у малины, ежевики – на белом сухом разросшемся выпуклом коническом цветоложе находятся сочные плоды костянки. Соплодия – это совокупность плодов одного соцветия, которые срослись околоплодниками сочными (шелковица, ананас) или сухими (свекла).
Распространение плодов и семян
Распространение плодов и семян – одна из важных приспособительных особенностей растений, приобретенная в процессе их эволюционного развития.
Анемохория (воздушными потоками) – один из самых распространенных способов расселения растений. Приспособления у растений: незначительная масса плодов и семян 9у орхидей), наличие на них волосков (у тополя, одуванчика), крылатые выросты (у ясеня, березы, клена), жизненная форма «перекати-поле».
Гидрохория (водой) – у водных, прибрежных и болотных растений (стрелолист, некоторые пальмы, осока) плоды и семена переносятся морскими течениями, реками, ручьями, дождевыми потоками. Приспособления: несмачиваемость семени водой, наличие раздутых выростов, заполненных воздухом.
Зоохория (животными) – орнитохория (птицами), заурохория (пресмыкающимися), ихтиохория (рыбами), энтомохория (насекомыми) и, мирмекохория (муравьями). Приспособления: липкие плоды и семена (у омелы, лилии), наличие прищепок в виде шипов или крючочков(у лопуха, дикой моркови), сочность, яркая окраска плодов (у черешни, рябины), питательные придатка, привлекающие муравьев (у чистотела, фиалки).
Антропохория (человеком) – выполняет одну из ведущих ролей в расселении растений на планете (сельскохозяйственная деятельность).
Автохория (самостоятельно). Приспособления: растрескивание плодов (у люпина, чины), «выстреливания» слизистой жидкости с семенами (у «бешеного» огурца), наличие длинных остистых придатков, благодаря которым плоды как будто ввинчиваются в землю (у ковыля).
Прорастание семян
Прорастанием называют переход семени из состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формированию из него проростка. Семена некоторых растений прорастают сразу или вскоре после созревания. У многих древесных пород и лесных травянистых растений оно имеет длительный период глубокого покоя и прорастает только через год, два или более после опадания. Период покоя семени очень важен для выживания растений, т.к. является механизмом, обеспечивающим прорастание только при благоприятных для дальнейшего развития растения условий. Например, у многих растений умеренной зоны прорастание стимулируется низкими зимними температурами. У одних растений смена быстро теряют всхожесть (у верб и тополя), а у других сохраняет ее на протяжении нескольких лет (у овощных культур, хлебных злаков), очень долго сохраняют всхожесть семена многих бурьянов.
Для прорастания семян необходимо оптимальное соединение температуры, влажности и свободного доступа кислорода. Большинство растений прорастает в темноте, на свету.
Оптимальная температура – для каждого вида растений характерен свой температурный оптимум, при котором прорастает семя.
Влажность – процесс прорастания начинается с поглощения семенем большого количества воды. Вода проникает через пыльцевход и семенную кожуру и обусловливает набухание семени. Одновременно с поглощением воды усиливается дыхание и активизируются ферменты, под влиянием которых начинается перевод питательных веществ в растворимое состояние. Они используются для роста зародыша.
Свободный доступ воздуха – необходим для обеспечения процесса интенсивного дыхания увлажненного семени.
Во время прорастания первым появляется зародышевый корешок, который закрепляет растение в почве и начинает самостоятельно всасывать воду и растворенные в ней минеральные вещества, необходимые для дальнейшего развития зародыша 9гетеротрофный тип питания). За счет усиленного роста и деления клеток зародыш превращается в проросток. Некоторое время он развивается, поглощая питательные вещества из эндосперма или семядолей, а затем переходит к самостоятельному питанию (автотрофный тип питания). Если во время прорастания семядоли выносятся на поверхность, то это надземный тип прорастания (у фасоли, тыквы, клена), а если остается в почве – подземный (у гороха, дуба, пшеницы).
Рост и развитие растений
Процессы роста и развития отражают наследственные особенности и всю совокупность процессов взаимодействия растительного организма с факторами среды. Они связаны между собой и обуславливают друг друга. Рост высшего многоклеточного растения состоит из процессов деления клеток, их роста и дифференциации, образования новых органов и тканей. У очень молодых растений способны расти все клетки. Позднее ростовые процессы локализуются в определенных частях тела растения и в основном в верхушках стеблей и корней – апикальный (верхушечной) тип роста, а в органах, которые растут в толщину, – еще и в цилиндрической зоне (камбий). Кроме верхушечного некоторые растения, например злаковые, имеют вставочный (интеркалярный) тип роста. Зоны этого типа роста есть над каждым узлом – местом прикрепления листьев. К неограниченному росту способны стебли и корни многих растений. Рост листа всегда ограничен: сначала растут все клетки, а затем – только основания (базальный тип роста). Рост разных частей цветка, видоизмененных листьев также ограничен.
Биологическое значение цветка, семени, плодов и их роль в жизни человека
С помощью цветов происходит половое размножение растений, и в этом заключается их основное биологическое значение. Цветки используют в медицине, пищевой промышленности, парфюмерии. Из лепестков роз и цветков лаванды, например, изготавливают эфирные масла с характерными бактерицидными свойствами. Эфирные масла многих растений используют в парфюмерии для производства разнообразной ароматической продукции. Из лепестков роз готовят варенье, добавляют их в чай. Сухие бутоны гвоздичного дерева используют как пряности. Лепестки календулы лекарственной имеют ранозаживляющие, желчегонные, бактерицидные, противовоспалительные свойства. Из них, а также из сафлора красильного и рылец шафрана изготавливают пищевые красители. Бутоны некоторых видов бананов используют в качестве овощей. У цветках образуется нектар, из которого пчелы делают мед. В медицине используют и пыльцу растений. Из софоры японской получают витамин Р (рутин).
Цветки имеют эстетическое значение, украшая дома, интерьеры офисов. Изображения некоторых цветков используют в геральдике.
Плоды в жизни растений защищают семена и обеспечивают их распространение.
Плоды и семена широко использует человек в разных отраслях производства. Они являются основными продуктами питания (хлебные, крупяные, овощные, фруктово-ягодные), широко используются в медицине (семена каштана конского, льна, плоды дынного дерева, рябины, черники, малины, дурмана), для изготовления бытовых украшений (ожерелья), предметов одежды (пуговицы), посуды, игрушек.
1. Пестик (зв - завязь, ст - столбик, рц - рыльце, плц - плацента, смч - семязачаток); 2. Тычинка (тн - тычиночная нить, св - связник, плн - пыльник, пц - пыльца, нк - нектарник, стм - стаминодий); 3. Венчик; 4. Лепесток (плл - пластинка лепестка, нгл - ноготок лепестка, ч - чашечка); 5. Подчашие; 6. Цветоложе; 7. Узлы; 8. Междоузлия; 9. Цветоножка (прц - прицветник, прцп - прицветничек)
Типы соцветий
1. Кисть; 2. Щиток; 3. Метелка; 4. Простой колос; 5. Сложный колос; 6. Початок; 7. Простой зонтик; 8. Сложный зонтик; 9. Головка; 10. Корзинка; 11. Развилина; 12. Извилина; 13. Завиток
Двойное оплодотворение у растений имеет большое биологическое значение. Оно было открыто Навашиным в 1898 г. Далее рассмотрим подробнее, как происходит двойное оплодотворение у растений.
Биологическое значение
Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.
Схема двойного оплодотворения
Коротко явление можно описать следующим образом. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с центральной клеткой. В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося зародыша.
Развитие пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение у покрытосеменных начинается после образования гаплоидного сильно редуцированного поколения. Оно представлено гаметофитами. Двойное оплодотворение цветковых растений способствует прорастанию пыльцы. Оно начинается с разбухания зерна и последующего формирования пыльцевой трубки. Она прорывает спородерму в наиболее тонком ее участке. Называется он апертура. С кончика пыльцевой трубки выделяются специфические вещества. Они размягчают ткани столбика и рыльца. За счет этого в них входит пыльцевая трубка. По мере ее развития и роста, в нее переходят оба спермия и ядро от вегетативной клетки. В подавляющем большинстве случаев проникновение пыльцевой трубки в нуцеллус (мегаспорангий) происходит посредством микропиле семязачатка. Крайне редко это осуществляется другим способом. После проникновения в зародышевый мешок происходит разрыв пыльцевой трубки. В результате все ее содержимое изливается вовнутрь. Двойное оплодотворение цветковых растений продолжается формированием диплоидной зиготы. Этому способствует первый спермий. Второй элемент соединяется с вторичным ядром, которое расположено в центральной части зародышевого мешка. Образованное триплоидное ядро впоследствии трансформируется в эндосперм.
Формирование клеток: общие сведения
Процесс двойного оплодотворения цветковых растений осуществляется особыми половыми клетками. Их формирование происходит в два этапа. Первая стадия называется спорогенез, вторая - гематогенез. В случае образования мужских клеток эти этапы именуются микроспорогенез и микрогематогенез. При образовании женских половых элементов приставка меняется на "мега" (или "макро"). Спорогенез основывается на мейозе. Это процесс формирования гаплоидных элементов. Мейозу, так же как и у представителей фауны, предшествует размножение клеток посредством митотических делений.
Образование спермиев
Первичное формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника. Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит формирование многочисленных эелементов - материнских клеток пыльцы. Они и вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После этого происходит их распад на пыльцевые зерна - отдельные микроспоры. Каждый из образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина) и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап - микрогаметогенез. Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений. После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки - спермии.
Макроспорогенез и мегаспорогенез
В тканях семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов. Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез завершается, начинается макрогематогенез. В ходе него происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три). Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является яйцеклеткой, совместно с двумя другими - синергидами, занимает место у микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в центральной части. Зачастую они сливаются. В результате их соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как выше сказано было, сольется с яйцеклеткой.
Особенности пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение сопровождается взаимодействием ее с тканями спорофита. Оно достаточно специфично. Этот процесс регулируется активностью химических соединений. Установлено, что если пыльцу промыть в дистиллированной воде, она потеряет способность к прорастанию. Если же полученный раствор сконцентрировать, а затем ее обработать, то она снова станет полноценной. Развитие пыльцевой трубки после прорастания контролируют ткани пестика. К примеру, у хлопчатника ее рост до яйцеклетки занимает порядка 12-18-ти часов. Однако уже спустя 6 часов вполне можно определить, к какой именно семяпочке будет направляться пыльцевая трубка. Это понятно потому, что в ней начинается разрушение синергиды. В настоящее время не установлено, как растение может направить развитие трубки в нужном направлении и каким образом о приближении узнает синергида.
"Запрет" на самоопыление
Он достаточно часто наблюдается у цветковых растений. Это явление имеет свои особенности. "Запрет" на самоопыление проявляется в том, что спорофит "идентифицирует" собственного мужского гематофита и не допускает его к участию в оплодотворении. При этом в ряде случаев на рыльце пестика не происходит прорастания собственной пыльцы. Однако, как правило, рост трубки все-таки начинается, но впоследствии приостанавливается. В результате пыльца не достигает яйцеклетки и, как следствие, двойное оплодотворение не происходит. Еще Дарвиным было отмечено это явление. Так, он обнаружил у первоцвета весеннего цветки двух форм. Одни из них были длинностолбиковыми с короткими тычинками. Другие же - короткостолбиковыми. В них тычиночные нити были длинные. Короткостолбиковые растения отличаются крупной пыльцой (вдвое больше, чем у других). При этом клетки в сосочках рыльца - мелкие. Указанные признаки контролирует группа из тесно сплетенных генов.
Рецепторы
Двойное оплодотворение эффективно, когда пыльца переносится от одной формы к другой. За распознавание собственных элементов отвечают особые молекулы-рецепторы. Они представляют собой сложные соединения углеводов с белками. Установлено, что формы дикой капусты, не вырабатывающие в тканях рыльца эти молекулы-рецепторы, способны самоопыляться. Для нормальных растений характерно появление углеводно-белковых соединений за день до раскрытия цветка. Если открыть бутон и обработать его собственной пыльцой за двое суток до его распускания, то двойное оплодотворение произойдет. Если это сделать за день до открытия, то его не будет.
Аллели
Примечательно, что в ряде случаев "самонесовместимость" пыльцы в растениях устанавливается серией множественных элементов одного гена. Это явление похоже на несовместимость при пересадке ткани у животных. Такие аллели обозначают литерой S. Число в популяции этих элементов может достичь десятков или даже сотен. К примеру, если генотип растения, производящего яйцеклетки, - s1s2, а вырабатывающего пыльцу - s2s3, при перекрестном опылении прорастание будет отмечено только у 50% пылинок. Это будут те, которые несут аллель s3. Если элементов несколько десятков, то большая часть пыльцы прорастет нормально при перекрестном опылении, при этом самоопыление предотвращается полностью.
В заключение
В отличие от голосеменных, для которых характерно развитие достаточно мощного гаплоидного эндосперма вне зависимости от оплодотворения, у покрытосеменных ткань образуется только в этом единственном случае. Учитывая огромное количество поколений, таким образом достигается значительная экономия энергии. Повышение степени плоидности эндосперма, по всей видимости, способствует более скорому росту ткани в сравнении с диплоидными слоями спорофита.
122-01. Какой буквой обозначена часть цветка, участвующая в привлечении насекомых-опылителей?
Ответ
122-02. На рисунке изображена схема строения цветка. Какой буквой обозначена часть цветка, участвующая в половом размножении растений?
Ответ
122-03. У покрытосеменных растений пыльца формируется в
А) венчике
Б) чашечке
В) тычинке
Г) пестике
Ответ
122-04. В какой части цветка расположен зародышевый мешок с яйцеклеткой?
А) в чашечке
Б) в рыльце
В) в пыльнике
Г) в завязи
Ответ
122-05. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.
А) цветоложе
Б) пестик
В) тычинка
Г) венчик
Ответ
122-06. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.
А) цветоножка
Б) пестик
В) тычинка
Г) чашелистик
Ответ
122-07. Часть цветка, в которой происходит оплодотворение, обозначена буквой
Ответ
122-08. Оплодотворение у цветковых растений называют двойным, так как в его ходе
А) оплодотворяются две женские гаметы
Б) увеличивается размер яйцеклетки в два раза
В) оплодотворяются яйцеклетка и вторичное ядро зародышевого мешка
Г) в оплодотворении участвуют мужская и женская половые клетки
Ответ
122-09. Часть цветка, на которую должна попасть пыльца в процессе опыления, показана буквой
Ответ
122-10. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.
А) цветоложе
Б) пестик
В) тычинка
Г) венчик
Ответ
122-11. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.
А) цветоложе
Б) пестик
В) тычинка
Г) чашелистик
Ответ
122-12. На рисунке изображена схема строения цветка. Какой буквой обозначена часть цветка, в которой происходит развитие яйцеклеток?
