Ряд Хвостатые (пятнистая саламандра, гигантская саламандра, тритон, протей). Тело удлиненное, хорошо развит хвостовой отдел, который состоит из множества позвонков. Конечности короткие. Ребра более-менее развиты, но в дыхательных движениях участия не принимают. Глаза маленькие. Живут на суше, но размножаются в водной среде. Однако гигантская саламандра и во взрослом состоянии живет в воде. В воде живет и протей. Оплодотворение преимущественно внутреннее. Иногда бывают и живородящие. Для некоторых видов характерна неотения – размножение на стадии личинки.
Пятнистая саламандра, живущая в Карпатах, имеет яркую предупреждающую (черная с желтыми пятнами) окраску. Ее кожные железы вырабатывают яд. Некоторые хвостатые (протей) приспособились к жизни в водоемах пещер (есть хвостовой плавник, глаз нет, есть наружные жабры, конечности недоразвиты). В период жизни в воде на спине тритона вырастает гребень, который увеличивает поверхность кожного дыхания.
Выполняют определенную роль в эволюционном развитии животного мира – самые примитивные наземные животные. Некоторые виды используют в качестве лабораторных животных, некоторых употребляют в пищу (гигантскую саламандру). В Красную книгу Украины занесены пятнистая саламандра, тритон карпатский.
Ряд Безногие (кольчатая червяга, цейлонский рыбозмей и др.). Животные распространены только в тропиках. Червеобразное, у многих видов с перетяжками тело приспособлено к роющему способу жизни. Конечности отсутствуют. Глаза рудиментированы. Барабанная перепонка редуцирована. Хорошо развит орган обоняния. Кольчатая червяга приспособилась к роющему способу жизни в земле. Тело длиной до 1 м покрыто слизью. Окрас яркий, может быть всех цветов радуги. Питаются почвенными беспозвоночными. Оплодотворение внутреннее. Яйца развиваются без воды – самка обвивает их своим телом и охраняет до выхода личинок, которые переселяются в воду для завершения метаморфоза. Отдельные виды живородящие. Цейлонский рыбозмей откладывает большие кожистые яйца в норы. Также наблюдается забота о потомстве.
Ряд Бесхвостые (жабы – прудовая, остромордая: ропухи – серая, зеленая; квакша, чесноковая). Хвостовой отдел укорочен, представлен хвостовой косточкой, ребер нет. Встречаются возле воды. Имеют длинные задние конечности. Передвигаются прыжками. Между пальцами есть плавательные перепонки. Питаются мелкими животными, которые движутся. Хватают их липким языком.
Жерлянки имеют предостерегающую окраску: брюшко покрыто желтогорячими пятнами. Кожная слизь ядовита. В случае опасности животное переворачивается на спину, демонстрирую яркую окраску брюшка. Среди листьев дуба, бузины и других растений живет маленькая квакша. За счет зеленой окраски она незаметна в листве. Каждый пальчик квакши имеет на конце расширение – клейкую подушечку, с помощью которой она крепко держится на гладком листе дуба. Она способна изменять окраску в зависимости от среды. На земле или голом сучке дерева ее кожа приобретает буровато-сизый оттенок.
Ропухи (серая, зеленая) уничтожают большое количество вредителей огородных культур. Охотятся ночью, дополняя работу дневных птиц. Головастики прудовой жабы уничтожают личинок кровососущих комаров. Ряд видов бесхвостых амфибий употребляют в пищу. Жабы используются как лабораторные животные. Как жертвам науки им сооружены памятники в Париже и Токио. В Красную книгу Украины занесена ропуха тростниковая (западные области Украины).
Охрана земноводных. Земноводные играют важную роль в жизни человека. Ими питается много животных, да и сами земноводные уничтожают многих беспозвоночных, контролируя их численность в окружающей среде. В состав питания земноводных входят в большом количестве насекомые, причиняющие вред сельскохозяйственным растениям. Некоторые виды земноводных (гигантская саламандра, тигровая жаба, жаба-голиаф, остромордая жаба) человек употребляет в пищу. Существуют лягушачьи фермы. Они являются продуктом международной торговли. Другие виды земноводных – источник получения яда (бутофоксин, саламандротоксин), которые используют для приготовления лекарств. Земноводные – объект лабораторных исследований ученых, студентов-биологов и медиков. За счет этих исследований сделано много открытий в познании жизнедеятельности организмов.
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Особенности внешнего и внутреннего строения, процессов жизнедеятельности. Приспособленность пресмыкающихся к жизни на суше.
Внешнее строение
Тело ящерицы делится на голову, шею, туловище и хвост. У нее хорошо выражен шейный отдел, что обеспечивает большую подвижность головы в условиях наземного существования. На ее пятипалых конечностей нет плавательных перепонок. Тонкие пальцы вооружены острыми когтями. Ноги ящерицы короткие и слабые, ее тело касается земли. Она как бы ползет, но двигается довольно быстро. Тело покрыто чешуей – роговыми пластинками, расположенными правильными рядами. Размер пластинок неодинаковый в разных частях тела. Кожа сухая из-за отсутствия кожных слизистых желез.
Внутреннее строение
Скелет ящерицы состоит из трех отделов: скелета головы, осевого скелета и скелета конечностей. Скелет головы представлен черепной коробкой, где находится головной мозг, и висцеральный отделом. Осевой скелет имеет 4 отдела: шейный, пояснично-грудной, крестцовый и хвостовой. Соединение черепа с осевым скелетом подвижнее, чем у земноводных. Тело позвонка преимущественно имеет переднюю выпуклую, а заднюю вогнутую поверхность, у некоторых есть процельные позвонки, как у земноводных. У пресмыкающихся образуется грудная клетка (ребра, грудина и нагрудник). В скелете передних конечностей удлинены плечо и предплечье (локтевая и лучевая кости) и кость кисти короче, чем у земноводных. Скелет задних конечностей состоит из костей бедра, голени (большая и малая) и стопы. У рептилий более прочное прикрепление тазового пояса к осевому скелету, чем у земноводных.
Мышечная система более дифференцирована, чем у земноводных. Развиты межреберные мышцы, обеспечивающие движение грудной клетки, мышц шеи и конечностей, а также жевательные мышцы, которые приводят в движение челюсти.
Пищеварительная система. Питаются преимущественно животными организмами, но есть и растениеядные виды. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью. Имеют зубы, которые прирастают к краям костей (у крокодилов сидят в альвеолах). Они служат для захвата и удерживания добычи. Есть слюнные железы, которые продуцируют ферменты. На дне ротовой полости находится подвижный язык, раздвоенный на конце. Это орган осязания. Он может высовываться далеко изо рта. Еда проглатывается и попадает в пищевод, который переходит в желудок, хорошо отделенный от кишечника. У желудке пища начинает перевариваться под действием пищеварительных соков желудочных желез. Далее пища попадает в двенадцатиперстную кишку, в которой переваривание пищи завершается под действием пищеварительных соков из желез самого кишечника, желчи печени и ферментов поджелудочной железы. В тонком отделе кишечника пища всасывается и кровью разносится по телу. На границе между тонким и толстым кишечником есть зачаточная слепая кишка. Непереваренные остатки пищи переходят в толстый кишечник, где формируются каловые массы, которые через клоаку выводятся наружу.
Выделительная система представлена почками, которые в отличие от почек амфибий располагаются глубоко в тазу, почти рядом с клоакой (тазовые почки). Моча через коротенькие мочеточники попадает в клоаку и накапливается в мочевом пузыре, из которого через клоаку вместе с каловыми массами выводится наружу.
Дыхательная система начинается наружными ноздрями, затем воздух через гортань попадает в трахеи. Дыхательные пути дифференцированы и хорошо развиты. Длинная трахейная трубка ведет в два коротких бронха и легкие, которые представляют собой удлиненные мешки, внутренняя поверхность которых увеличена в сравнении с легкими земноводных за счет сложной сетки перегородок, которые делят полость легких на многочисленные мелкие ячейки. Усовершенствованное строение легких обеспечивает усовершенствованный газообмен. Следует заметить, что воздух не захватывается ртом, как у земноводных. Вдох и выдох осуществляется через дыхательные пути за счет расширения и сужения грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры.
Кровеносная система . В тонкой околосердечной сумке располагается трехкамерное сердце (массивный конусовидный желудочек и два тонкостенных предсердия). В желудочке есть неполная перегородка, две дуги аорты (правая и левая). К голове и передним конечностям поступает артериальная кровь. К органам туловищного и хвостового отделов – смешанная. Поэтому пресмыкающиеся, как и земноводные, холоднокровные животные.
У крокодилов сердце четырехкамерное. Полная перегородка делит его на изолированную правую и левую половины. Поэтому артериальная и венозная кровь в сердце не смешиваются. Правая дуга аорты выносит из левого желудочка артериальную кровь, а левая дуга – из правого желудочка венозную. Потом эти дуги сливаются и образуют спинную аорту, по которой течет смешанная кровь. Поэтому эти животные, как и все пресмыкающиеся, также холоднокровные (пойкилотермные).
Нервная система. В отличие от земноводных у пресмыкающихся полушария переднего мозга и мозжечок развиты больше.
Органы чувств имеют особенности в связи с приспособлением к наземному способу жизни. Два века и мигательная перепонка защищают глаза от загрязнения и высыхания. Аккомодация глаза достигается с помощью изменений расстояния между хрусталиком и сетчаткой, а также изменением формы хрусталика. Орган слуха представлен средним и внутренним ухом. Среднее ухо, которое имеет слуховую косточку (стремя), образует барабанную полость, которая связана с ротовой полостью евстахиевой трубой, а снаружи покрыта барабанной перепонкой. Есть органы обоняния, вкуса, осязания и кожно-мышечного чувства. Поведение пресмыкающихся определяется сложными инстинктами, связанными с питанием, защитой от врагов и выработанными условными рефлексами.
Половая система. Раздельнополые. Половая система самки представлена парными яичниками, которые продуцируют яйцеклетки. Они попадают в полость тела, а затем в яйцеводы – извилистые трубочки, один конец которых начинается воронкой, которая находится на уровне легких, а другой открывается в клоаку. По бокам позвоночника самца находятся два овальных тела – семенники. Вместе с семенниками содержатся извилистые придатки, от которых отходят семяпроводы, которые открываются двумя длинными мешочками в клоаку. Это копулятивный орган (у ящериц и змей он парный).
Яйца большие, покрыты прочной оболочкой, которая защищает их от повреждений и высыхания. У ящериц и змей она волокнистая, у черепах и крокодилов – известковая. Яйцо содержит большой запас питательных веществ в желтке, а у черепах и крокодилов хорошо развита и белковая оболочка. Таким образом, у пресмыкающихся появляются хорошо развитые яйцевые оболочки. Оплодотворение внутреннее.
Развитие зародыша происходит в яйце. В связи с приспособлением к развитию в воздушной среде образуются зародышевые оболочки, которые обеспечивают жизнедеятельность зародыша. Зародышевые оболочки представлены замкнутым мешком, внутри которого располагается зародыш (амнион); аллантоисом, который выполняет функцию дыхания и является зародышевым мочевым пузырем; серозной оболочкой (хорионом). Для многих рептилий характерно живорождение 9яйца с зародышами иногда до вылупливания остаются в организме матери).
Сезонные явления в жизни пресмыкающихся. Для них характерны определенные периоды, связанные с сезонами: период размножения, летней активности и зимнее оцепенение. Животные холоднокровные. Осенью, когда воздух охлаждается, животное становится вялым, мало двигается, не питается, жизненные процессы (кровообращение, дыхание, подвижность) замедляются и оно впадает в спячку. Активны только в теплую пору года.
1. Где встречается большинство видов земноводных?
Земноводные распространены в тропиках, субтропиках и умеренных широтах.
2. Рассмотрите рисунки 130, 137 и 138. От каких животных произошли амфибии? Чем это можно доказать?
Рис. 130: Разнообразные земноводные.
Рис. 137: Развитие лягушки.
Рис. 138: Древнее земноводное.
Земноводные произошли около 350 млн лет назад от древних кистеперых рыб рипидистий. Первые примитивные земноводные сохраняли многие типично рыбьи черты. От них произошли современные амфибии.
3. Назовите отряды земноводных и их основных представителей, используя рисунки 130 и 140.
Рис. 130: Разнообразные земноводные.
Рис. 140: Различные виды лягушек.
Земноводные делятся на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые и Безногие.
К отряду хвостатые относятся: саламандра, тритон
К отряду Бесхвостые земноводные относятся лягушки, жабы, квакши.
К отряду Безногие относятся: червяги
4. Укажите причины сокращения численности земноводных. Какие меры по их охране можно использовать?
Причины:
Осушение водоёмов людьми, выброс токсических веществ (мусора) в реки и озёра.
Чтобы сохранить численность можно стараться меньше бросать мусора, не выбрасывать отходы в пресные воды.
5. Какова роль амфибий в природе и в жизни человека?
Земноводные служат добычей некоторым птицам, млекопитающим. Так, лягушек и других земноводных едят аисты, цапли, барсуки, енотовидные собаки, ежи, змеи.
В некоторых странах люди используют в пищу крупных саламандр и лягушек, их разводят на специальных фермах, как карпов в прудах.
Ученые используют лягушек для многочисленных опытов в биологических лабораториях. Осенью их отлавливают и содержат в ваннах при пониженной температуре. В состоянии оцепенения лягушки не нуждаются в пище, и для опытов всегда есть живой материал.
>>Многообразие земноводных, их значение, охрана и общие черты
§ 48. Многообразие земноводных, их значение, охрана и общие черты
Отряд Бесхвостые земноводные, как показывает название, объединяет земноводных, лишенных хвоста во взрослом состоянии и имеющих прыгательные задние ноги. В мире известно около 3500 видов, в СССР - 23 вида. В нашей стране обитают лягушки, жабы и квакши 93 .
Лягушки, живущие в СССР, - бурые и зеленые. Бурые - травяная и остромордая - весной появляются очень рано, как только сойдет снег, и отличаются от зеленых не только бурой окраской, но и негромким урчанием. Зеленые лягушки - прудовая и озерная - весной пробуждаются позже бурых, когда растает лед на прудах, озерах и заводях, и заявляют о себе громким кваканьем самцов.
(!) легко отличаются от лягушек по грубой коже, покрытой бугорками. Кожа жаб выделяет едкую жидкость, которая вызывает раздражение, попадая в глаза или рот. Если это случится, следует немедленно промыть их чистой холодной водой.
Рассказы о том, что кожные выделения жаб вызывают у человека появление бородавок, лишены всякого основания.
Жабы активны в темное время суток, а днем прячутся в различные убежища. Задние конечности жаб короче, чем у лягушки. В связи с этим жабы хуже прыгают.
Благодаря хорошо развитым легким и сухой коже жабы могут жить вдали от водоемов и только на период размножения уходят в воду. Они поселяются в огородах, на полях, в лесах, парках и приносят человеку большую пользу, истребляя различных вредителей культурных растений.
Квакши .
В нашей стране в южных областях европейской части, на Кавказе и на Дальнем Востоке встречаются маленькие лягушки длиной 4-5 см - квакши. Увидеть их почти невозможно, так как живут они... на деревьях. Но кричат они очень громко. Вниз спускаются весной для икрометания и осенью - на зимовку.
Отряд Хвостатые земноводные объединяет земноводных, имеющих длинный хвост и короткие ноги. Они передвигаются при помощи ног, волнообразных движений туловища и хвоста. Известно около 350 видов хвостатых земноводных, в СССР -11 видов.
Из них наиболее известны тритоны 93 .
Весной у тритонов развивается вдоль спины волнистый гребень, который служит для увеличения кожного дыхания. Особенно высокий он у самцов. Летом тритоны выходят на сушу и ведут скрытный образ жизни неподалеку от различных водоемов (в старых пнях, ямах и других влажных убежищах). В период наземной жизни гребень у тритона не развит.
В лесах Карпатских гор и на Кавказе живут саламандры (!). Их кожные выделения ядовиты. Окраска обыкновенной саламандры предостерегающая - черная, с яркими желтыми пятнами.
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные урокиЭкология земноводных
К современным амфибиям относятся три отряда:
- Хвостатые (Urodella) – тритоны, саламандры.
- Бесхвостые (Anura) – жабы, лягушки.
- Безногие (Apoda) – червяги.
Места обитания амфибий разнообразны, но большинство представителей обитают во влажных местах, некоторые виды в воде проводят всю жизнь. Червяги, тропические земноводные, ведут подземный образ жизни.
Замечание 1
Земноводные – это группа холоднокровных животных, температура их тела зависит от температуры окружающей среды.
Так, при $10^\circ \ C$ движения амфибий становятся вялыми, при $5-7^\circ \ C$ они впадают в оцепенение. В условиях холодного и умеренного климата жизнедеятельность земноводных почти застывает. Тритоны зимуют во мху, в норках, под камнями, лягушки – на дне водоемов.
Отряд Хвостатые амфибии
Хвостатые земноводные являются самой древней группой амфибий. В современном мире известно около 130 видов. Хвостатые амфибии имеют вальковатое, удлиненное тело, длинный хвост. Передние и задние конечности почти одинаковой длины. Передвигаются хождением или ползанием. Некоторые виды сохраняют жабры на протяжении всей жизни. Оплодотворение внутреннее.
В России широко распространены тритоны. Чаще всего встречается гребенчатый тритон. Самцы черные с оранжевым брюшком. Обыкновенный тритон меньших размеров со светлой пятнистой окраской. Летом тритоны обитают в воде, зимой находятся на суше в состоянии оцепенения.
К отряду хвостатые относится балканский протей, обитающий в водоемах пещер. У этой амфибии полностью редуцированы глаза, кожа не содержит пигментов.
Отряд Бесхвостые амфибии
К бесхвостым относятся разнообразные жабы, лягушки, квакши. Для них характерно широкое, короткое тело. Задние конечности намного длиннее передних, что позволяет животным передвигаться скачками. Оплодотворение наружное.
У лягушек кожа слизистая, гладкая. В ротовой полости есть зубы. Лягушки – преимущественно дневные и сумеречные амфибии.
У жаб кожа сухая, бугристая, есть роговой слой эпидермиса. Зубов нет.
Квакши небольших размеров, у них стройное тонкое тело, на концах пальцев лап имеются присоски. Присоски обеспечивают квакшам передвижение по деревьям, вертикальным поверхностям. Окраска, как правило, ярко – зеленая, способна изменяться в зависимости от фона окружающей среды.
Отряд Безногие амфибии
К безногим земноводным относятся тропические амфибии, живущие под землей – червяги. У червяг длинное тело и короткий хвост. Глаза и ноги редуцированы. Питаются безногие почвенными беспозвоночными животными.
Значение земноводных
Земноводные питаются в основном насекомыми, а также другими мелкими беспозвоночными животными. Они уничтожают много вредителей растений, наносящих огромный вред лесным и сельскохозяйственным культурам, а также беспозвоночных, переносящих возбудителей серьезных заболеваний человека и животных.
Пример 1
Одна травяная лягушка способна съесть за лето около 1,2 тыс. вредных насекомых.
Жабы, преимущественно ночные охотники, поедают много слизней и ночных насекомых, малодоступных для птиц. В Западной Европе для истребления вредителей жаб выпускают в парники и оранжереи. Тритоны в большом количестве уничтожают личинок комаров.
Для проведения физиологических опытов в лабораториях разводят аксолотли -личинки американских амблистом, обладающих удивительной способностью быстро восстанавливать утраченные части тела.
Икра земноводных, головастики и они сами являются пищей для многих промысловых рыб, птиц. Амфибии – существенная часть рациона некоторых видов пушных зверей (хорь, норка, выдра).
В некоторых странах люди используют земноводных в пищу (Юго-Восточная Азия, Франция, Америка). Существуют фермы, где разводят лягушку – быка. Человек для приготовления блюд использует задние конечности (пара весит 250-400 г), а остальная часть тела лягушки перерабатывается и идет на корм скоту.
Большие лягушки приносят ощутимый вред, поедая молодь рыб.
Известно свыше 3 500 видов земноводных. Их объединяют в такие классы: безногие , хвостатые и бесхвостые , относящиеся к различным экологическим группам: водной , наземной , древесной и почвенной . Все они возникли в результате естественного отбора в процессе эволюции.
Отряд безногие
К отряду безногие относится кольчатая червяга , имеющая червеобразную форму тела с кольцевыми перетяжками. Конечностей нет, глаза рудиментарные, тело приспособлено к роющему образу жизни. Живут они в тропической зоне Южной Америки, Африки, Южной Азии.
Отряд хвостатые
Представители этого отряда имеют удлиненное тело, переходящее в хвост. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины. У многих видов оплодотворение внутреннее. Общее число видов около 350. Тритоны имеют важное приспособление к окружающей среде, это - кожистая оторочка на спине и хвосте — место наибольшего ветвления кожных кровеносных сосудов, через стенки которых идет дыхание в воде. При переходе тритонов к наземной жизни, когда они дышат легкими, эта оторочка исчезает, а кожа становится толще и суше.
К отряду хвостатых относится гигантская саламандра (от 10 см до 1,8 м длиной), живущая в реках Японии и Китая, питающаяся червями, рыбами, лягушками и т. д. Мясо саламандры используют в пищу. В Карпатах встречается пятнистая саламандра , имеющая яркую окраску тела (черные и желтые цвета). Кожные железы этой саламандры выделяют ядовитое вещество, имеющее для нее защитное значение.
Отряд бесхвостые
Наиболее многочисленный отряд высокоорганизованных животных, обитающих на всех континентах, кроме Антарктиды. Их размеры относительно невелики: от 1,5 см (короткоголов ) до 32 (голиаф ). Вес может достигать 3,25 кг. К бесхвостым относятся: лягушки , жабы , квакши .
Наиболее приспособленная к наземному образу жизни серая, или обыкновенная жаба . По внешнему виду она напоминает лягушку, но отличается рядом существенных особенностей: она не прыгает, а «шагает» по земле. В связи с этим ее задние ноги сравнительно короче, чем у лягушки. Кожа жабы серая, бугристая, более толстая и более сухая, чем у лягушки, поэтому жаба менее требовательна к влажности. Безобразный вид жаб вызывал много суеверий и был причиной истребления этих полезных животных. Между тем жабы заслуживают охраны и защиты, как верные помощники человека. Одна жаба в течение лета приносит огромную пользу, которая исчисляется не одним десятком рублей. Однако выделения кожных желез жабы ядовиты. Поэтому после общения с жабой надо тщательно вымыть руки.
В Центральной и Южной Америке водится жаба-ага , ее ядом издавна пользовались индейцы для смазывания стрел. Яд жабы-аги обладает смертоносным действием.
К земноводным, приспособившимся к древесному образу жизни, относят небольшую изящную древесную лягушку - квакшу . Квакша обыкновенная встречается на юге Европы, отличается рядом особенностей. После выметывания икры в водоем она забирается на деревья (дуб, граб, иву и др.), где питается насекомыми. Имея на кончиках пальцев присоски, квакша может свободно передвигаться не только по коре деревьев, но и отвесным стенам зданий и даже по стеклу. Имеет на спине очень изменчивый цвет: если сидит на зеленом месте - ее цвет зеленый, если на стволе дерева - окраска меняется под цвет коры.
Земноводные животные играют значительную роль, как в природе, так и для человека. Питаясь насекомыми, приносящими вред растениям, сохраняют урожай культурных растений. Уничтожая многих представителей беспозвоночных животных, контролируют их численность в окружающей среде. Некоторые земноводные (саламандра, жаба-голиаф и др.) используются в пищу. Некоторые являются прекрасными объектами для лабораторных исследований, проводимых учеными-биологами, медиками. Им даже сооружены памятники в Париже и Токио. Многие используются для изготовления лекарств.
Таким образом, земноводные заслуженно нуждаются в охране и заботе о них со стороны человека. Особенно такие виды, как пятнистая саламандра, тритон альпийский, тритон карпатский, лягушка прыткая и др.