Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами.

Конкуренция (от позднелат. concurrentia, concurrere – сталкиваться) - такое взаимодействие организмов, которое проявляется как взаимное угнетение между ними, вызванное сходными потребностями в ограниченном ресурсе, доступность которого уменьшается при росте численности конкурирующих организмов.

Конкуренция является главным механизмом возникновения биологического разнообразия. Взаимодействие такого типа приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей. Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей.

Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией . Если же они относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны. Это может быть ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, место для произрастания семян.

Исследования причин и следствий межвидовой конкуренции привели экологов к установлению особых закономерностей в функционировании отдельных популяций. Некоторые такие закономерности были возведены в ранг законов.

Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов ресничных инфузорий, советский биолог Г.Ф.Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения (принцип конкурентного исключения). Он гласит: два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны (одинаковы).

Поэтому любые два вида с одинаковыми экологическими потребностями обычно бывают разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают на разных глубинах в одном водоеме и т.д.

Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Г.Ф.Гаузе провел на них ряд экспериментов, результаты которых опубликовал в 1934 г. Инфузории двух видов Paramecium caudatum и Paramecium aurelia хорошо росли в монокультуре. Пищей им служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Когда Гаузе помещал оба вида в один сосуд, каждый вид сначала быстро увеличивал свою численность, но со временем P. aurelia начинала расти за счет P. caudatum , пока второй вид полностью не исчезал из культуры. Этот период исчезновения одного из видов инфузорий длился около 20 дней. Таким образом, борясь за одинаковый пищевой ресурс, один из видов инфузорий вынужден был погибнуть, как слабоконкурентный.

В качестве примера закона конкурентного исключения можно привести изменение численности плотвы, красноперки и окуня при их совместном проживании в озерах. Плотва с течением времени вытесняет красноперку и окуня. Исследования показали, что конкуренция сказывается на стадии мальков, когда кормовые спектры молоди перекрываются. В это время мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными.

В природе часто конкурирующие за пищу или пространство виды разделяются во времени. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток).

БИОЦЕНОЗ

Понятие биоценоза

Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а в определенной взаимозависимости. Они образуют в природе закономерные комплексы. Впервые на возможность выделения таких комплексов обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус. В конце 70-х годов XIX века он изучал скопления устриц (Ostrea edulis) в их местообитаниях – так называемых устричных банках. Измеряя и исследуя различные факторы среды, Мёбиус пришел к выводу, что для каждой такой устричной банки они строго специфичны. Мало того, вместе с устрицами здесь встречались и такие разнообразные животные как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и другие. Ученый сделал вывод, что все эти животные не случайно живут совместно, в одном местообитании. Они нуждаются в тех же условиях, что и многочисленные устрицы. Таким образом, такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды.

Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин биоценоз был впервые введен им в научную литературу в 1877 г.

Биоценоз (от греч. bios – жизнь и koinos –совместно, вместе, сообща) – это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).

В состав биоценоза входит фитоценоз (сообщество растений), зооценоз (сообществ животных), микробоценоз (сообщество микроорганизмов) и микоценоз (совокупность грибов). Каждый биоценоз развивается в пределах определенного однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов. К ним могут относиться количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство, часть абиотической среды, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп – это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Степень насыщенности видами в различных биоценозах разная. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия биоценоза – его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Причем, это касается всех групп наземных и водных организмов, начиная от двустворчатых моллюсков, муравьев и летающих насекомых до пресмыкающихся, птиц, деревьев.

Например, во влажных тропических лесах, в Малайзии, на 1 гектаре леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 гектар, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми – тропические леса.

Экологическая ниша – понятие весьма ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе и его положение относительно внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и др. условий существования. «Экологическая ниша имеет три важных аспекта, которые удобно обозначать как пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу и многомерную нишу (нишу как гиперобъём)».

Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живёт, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. «Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Экологическая ниша - отвлеченное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых для этого количествах»

Для характеристики ниши чаще всего используется два измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними . Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера, называют гильдиями . Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами .

Понятие «экологическая ниша» относительно новое, и вне экологии оно не имеет широкого применения. Впервые этот термин употребил Джозеф Гриннелл (1917, 1928), трактовав нишу преимущественно как местообитание (пространственная ниша). Чарлз Элтон в своих публикациях (1927) придал термину «ниша» более широкое значение, сделав ударение на функциональном статусе организма в сообществе и энергетическим отношениям (трофическая ниша). В 1957 г. Хатчинсон рассмотрел нишу как многомерное пространство или гиперобъём, в пределах которого условия среды позволяют существовать особи или виду неопределенно долго (многомерная или гиперпространственная ниша). Также учёный разделил понятие экологической ниши на фундаментальную – весь набор условий, при котором вид может успешно существовать и размножаться – и реализованную экологическую нишу – положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. «Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса»

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе. Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как её расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Общеизвестное явление экологического разобщения близкородственных (или сходным по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения (сформулирован Хардином, 1960) или принципа Гаузе (в честь русского биолога, который впервые подтвердил его существование экспериментально). Этот принцип может быть выражен таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише, каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу и никакие два разных вида не могут занять одну и ту же нишу .

Многочисленные наблюдения показали, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым занимают несколько различающиеся ниши. Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в её основе, может привести либо к взаимному приспособлению двух видов, либо к замещению популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вынудит другой переселиться в иное место или перейти к использованию иной пищи.

«Известны многочисленные случаи, на первый взгляд кажущиеся исключениями из правила Гаузе. Однако тщательное исследование показывает, что это не так» Очень часто, наблюдая сосуществование двух видов, сложно найти различия в занимаемых ними экологических нишах, но более глубокий анализ подтверждает принцип Гаузе. В то же время есть случаи, для которых данный принцип неприменим. Например, «Планктонный парадокс», который заключается в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш.

Экологическая ниша

Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche - гнездо)

Место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии (Рис.6.1). Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Обычно экологические ниши заняты одним видом.

Рис.6.1Экологические ярусные ниши

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

1. Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма (Рис.6.2,2а);

Рис.6.2 Места обитания серого гуся

Рис.6.2а Места обитания сома в реках

1. Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия" (Рис.6.3);

Рис.6.3 Трофическая ниша кабана

1. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя популяция (Рис.6.4).

Рис.6.4 Гиперпространственная ниша обитания пеночки

Гнездовой ареал, перелётный вид Гнездовой ареал, частично перелётный вид Гнездовой и зимний ареал Зимний ареал

Правило обязательности заполнения экологической ниши:
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена.

В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
- по пространственному размещению
- по пищевому рациону
- по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши (Рис.6.5 (1)).

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.6.5 (3)).

Рис.6.5 Ниши двух видов

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.6.5(2)), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению ниши. Межвидовая конкуренция наоборот приводит к сужению экологической ниши. В результате этих процессов возникает реализованная ниша (Рис.6.6). Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Рис.6.6 Реализованная ниша и влияния на нее

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды в занимаемой им нише.

Существуют следующие виды адаптации:

При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:

1. Миграция - часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование (Рис.6.7).

Рис.6.7 Миграция жаб

Рис.6.7а Миграция красных крабов

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей - так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов - распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных.

Особую известность приобрели миграции саранчи. Особую опасность представляют залеты итальянского пруса, азиатской и мароккской саранчи, которые создают большую угрозу для сельскохозяйственных угодий. Весьма примечательно, что перед миграцией меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, что свидетельствует о выработке специфического гормона, обеспечивающего изменение внешнего вида саранчи и успешность миграции. Причем изменения нарастают настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми». Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах. После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами - кулигами . Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются в чрезвычайно выносливых взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 6000 км 2 и весила около 44 млн. тонн.

Подобные случаи происходят и в настоящее время, в том числе на территориях бывшего СССР. По масштабности и численности стай случай массовой миграции саранчи в северо-восточном регионе Казахстана в 1999 году следует считать одним из крупнейших за последние 50 лет. Общая площадь залета саранчи занимала свыше 400 тыс. км 2 , а дальность составляла около 700-750 км. По предварительным расчетам мигрирующие стаи насчитывают порядка 6000 млрд особей, а их общая биомасса равнялась 3,5 млн тонн.

Интересный случай был зафиксирован в 2004 году. Саранча из Египта “ударила” по Израилю. Через границу прорвалась стая длиной десять километров. Тучи насекомых объедали листья пальмовых деревьев и уничтожали сады и посевы. Но израильтяне достойно встретили агрессора. Срочно разработали, изготовили и передали местным кибуцам специальное оборудование, комплект которого позволяет перерабатывать и консервировать до нескольких десятков тонн саранчи в сутки. Кибуцы умело наладили... экспорт консервированной саранчи в страны Юго-восточной Азии и Ближнего востока (там специально приготовленную саранчу считают деликатесом, она имеет огромный спрос).

Как свидетельствует многолетний международный опыт, контроль и эффективное решение проблемы саранчовых, возможны только при создании специализированных учреждений. Одно из них – Лондонский центр борьбы с саранчой, – создано в начале XX века благодаря усилиям выдающегося ученого Б. Уварова – эта ведущая организация теперь носит имя нашего соотечественника.

Рис.6.7б Саранча атакует посевы

2. Адаптация - в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.

3. Вымирание - если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) (Рис.6.8).

Рис.6.8а Массовая гибель рыбы

Рис.6.8б Берелехское кладбище мамонтов

Рис.6.8в Массовая гибель китов

Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание. Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают. По мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их судьбу? Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий.

Если генофонд очень разнообразен , даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся.

Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно , большинство видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические изменения (резкий перепад температуры, концентрации кислорода, уменьшение солнечной радиации, засуха), что не выживет ни один вид.

На выживание также влияет географическое распространение . Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения , поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.

Закон Гаузе (Принцип конкурентного исключения)

Рис.6.9 ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986),

ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986) (Рис.6.9), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой выделил (1942) антибиотик из группы грамицидинов, внедренный в промышленное производство. На основании экспериментальных работ с простейшими и микроорганизмами сформулировал т. н. принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать неограниченно долго. Государственная премия СССР (1946).

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий. В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума (Рис.6.10).

1 - изменение количества особей в изолированной культуре; 2 - в смешанной культуре.

Рис.6.10 Принцип Гаузе у простейших

В смешанной культуре оба вида ведут себя по-разному; популяция вида 1 возрастает, но значительно медленнее, чем в изолированной культуре, достигает максимума и начинает сокращаться. Популяция вида 2 изменяет скорость своего роста незначительно. Таким образом, популяция вида 2 в смешанной культуре растет быстрее и ограничивает численность популяции вида 1, поэтому при неизменности внешних условий со временем происходит вымирание первой популяции. Это явление - конкурентное исключение .

Рис.6.10а Распределение бактерий одного вида по различным нишам

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам:

(СИМПАТРИЧЕСКОЕ видообразование (от греч. syn - вместе и patris - родина) - способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами, т. е. отсутствует географическая изоляция. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.)

1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или - «сосуществование между полными конкурентами невозможно».

2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них - замещение видов. Межвидовой отбор (или видовой отбор) - это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом.

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим - не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим - длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения. По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой - вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия. В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus , Chlamydomonas , Scenedesmus и Chlorella . Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема, а для остальных водорослей - стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В - обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

Два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. Это впервые было показано русским ученым Г. Ф. Гаузе при проведении опытов с инфузориями. Помещая в сенной настой инфузории двух видов, он убедился, что по прошествии некоторого времени один из видов погибает, а другой выживает, поскольку оба вида - конкуренты, живут за счет одного и того же ресурса - бактерий сенного настоя, количество которого ограничено. По имени первооткрывателя этот закон также называют законом Гаузе.

Проверка на других живых организмах подтвердила это правило. Поэтому в природных сообществах совместно обитают только те виды, которые не конкурируют друг с другом, т.е. живут за счет разных ресурсов. В противном случае один из видов занимает новую экологическую нишу или исчезает. Однако в природе редко происходит полное исчезновение менее конкурентоспособного вида. Гораздо чаще численность особей такого вида уменьшается, но при изменении условий она опять может возрасти. Если условия среды постоянно меняются, процесс конкурентного исключения не может дойти до конца и численность видов будет все время колебаться.

Конкурентное исключение наиболее ярко проявляется у растений. Они не могут перемещаться на другое место и использовать новую экологическую нишу, поэтому у них остается один выход - перехватывать друг у друга ресурсы. В конкурентной борьбе побеждает сильнейший, более слабые растения погибают.

Этот закон учитывают при создании искусственных сообществ, например при разведении рыбы в искусственных водоемах - подбирают такие виды растений и рыб, которые способны уживаться друг с другом, не вступая в жесткую конкуренцию при потреблении ресурсов.

Закон Гаузе правомерно распространить и на взаимоотношения в человеческом обществе. Так, при колонизации земель пришельцы вытесняли аборигенов на худшие территории.

Помимо закона Гаузе взаимоотношения между видами организмов нашли отражение в следующих законах и правилах:

Правило взаимоприспособленности Мебиуса - Морозова, согласно которому виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет единое системное целое;

принцип агрегации особей В. Олли, согласно которому скопление особей усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы к выживанию;

• - принцип предела, согласно которому никакая популяция не может расти беспредельно.
• 3. Третья группа законов отражает видовые и генетические особенности организмов:
  • - закон генетического разнообразия, согласно которому все живое генетически разнообразно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности;

правило Глогера, согласно которому географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее, чем в холодных и сухих. Правило имеет большое значение в систематике животных;

правило Аллена, согласно которому выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окружающую среду меньше тепла; отчасти это правило относится и к побегам высших растений;

правило Бергмана, согласно которому у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида.

4. И наконец, существует четвертая группа законов, регламентирующих вмешательство человека в природу:

принцип экологических сопутствующих последствий - ни одно действие в природе не остается без последствий, т.е. любое вмешательство человека в природу вызывает в ней определенные последствия, часто непредсказуемые;

- принцип химического невмешательства - любое химическое вещество, производимое человеком, не должно вызывать нарушений в естественных биогеохимических циклах, которые могут привести к деградации систем жизнеобеспечения Земли;

закон предела - системы жизнеобеспечения Земли могут выдержать значительное воздействие и грубые вмешательства, однако всему есть предел.

Помимо рассмотренных законов и правил в экологии действуют и другие специфические законы, в частности касающиеся энергетического обмена в экосистемах, среды обитания живых организмов, законы организации экосистем и др.

В настоящее время определение Гриннелла принято называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание ), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке) . В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона . Модель представлена как n-мерный куб, на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон, в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов, мы получим n-мерную фигуру, где n - количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише . По Хатчинсону экологическая ниша может быть:

• фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
• реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

1. Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
2. Независимость факторов друг от друга;
3. Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише . Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Id=".D0.9F.D1.80.D0.B8.D0.BD.D1.86.D0.B8.D0.BF_.D0.BA.D0.BE.D0.BD.D0.BA.D1.83.D1.80.D0.B5.D0.BD.D1.82.D0.BD.D0.BE.D0.B3.D0.BE_.D0.B8.D1.81.D0.BA.D0.BB.D1.8E.D1.87.D0.B5.D0.BD.D0.B8.D1.8F">Принцип конкурентного исключения [ | ]

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу . Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс ». Все виды живых организмов, относящихся к планктону , живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в одних случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в других такое совмещение приводит к вымиранию одного из видов.

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того, есть случаи, когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определённого вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез, дабы разрешить указанный парадокс:

• неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина, подразумевающая ситуации, когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;
• неравновесная модель Ю. А. Домбровского, в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;
• равновесная модель Р. Петерсена;

Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучтённых факторов. Очень показательным в этой связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде .

Закон константности В. И. Вернадского [ | ]

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши [ | ]

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.