Данный справочник содержит весь теоретический материал по курсу биологии, необходимый для сдачи ЕГЭ. Он включает в себя все элементы содержания, проверяемые контрольно-измерительными материалами, и помогает обобщить и систематизировать знания и умения за курс средней (полной) школы.

Теоретический материал изложен в краткой, доступной форме. Каждый раздел сопровождается примерами тестовых заданий, позволяющими проверить свои знания и степень подготовленности к аттестационному экзамену. Практические задания соответствуют формату ЕГЭ. В конце пособия приводятся ответы к тестам, которые помогут школьникам и абитуриентам проверить себя и восполнить имеющиеся пробелы.

Пособие адресовано школьникам, абитуриентам и учителям.

Книга:

<<< Назад

Вперед >>>

Разделы на этой странице:

4.6.3. Тип Кишечнополостные. Общая характеристика. Многообразие кишечнополостных

Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: двуслойные животные, гидроидные, железистые клетки, клетки эктодермы, клетки энтодермы, коралловые полипы, медузы, нервные клетки, стрекательные клетки, сцифоидные, цикл развития кишечнополостных.

Кишечнополостные – одна из древнейших групп многоклеточных животных, насчитывающая 9000 тыс. видов. Эти животные ведут водный образ жизни и распространены во всех морях и пресноводных водоемах. Произошли от колониальных простейших – жгутиконосцев. Кишечнополостные ведут свободный или сидячий образ жизни. Тип Кишечнополостные разделяется на три класса: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.

Важнейшим общим признаком кишечнополостных считается двуслойное строение тела. Оно состоит из эктодермы и энтодермы , между которыми находится не имеющая клеточного строения – мезоглея . Свое название эти животные получили потому, что у них есть кишечная полость , в которой переваривается пища.

Основные ароморфозы , способствовавшие появлению кишечнополостных, следующие:

– возникновение многоклеточности в результате специализации и объединения;

– взаимодействующих между собой клеток;

– возникновение двуслойного строения;

– возникновение полостного пищеварения;

– появление, дифференцированных по функциям, частей тела появление радиальной или лучевой симметрии.

Класс Гидроидные. Представитель – пресноводная гидра.

Гидра – это полип, размером около 1 см. Живет в пресноводных водоемах. К субстрату прикрепляется подошвой. Передний конец тела образует рот, окруженный щупальцами. Наружный слой тела – эктодерма состоит из нескольких видов клеток, дифференцированных по своим функциям:

– эпителиально-мускульных, обеспечивающих передвижение животного;

– промежуточных, дающих начало всем клеткам;

– стрекательных, выполняющих защитную функцию;

– половых, обеспечивающих процесс размножения;

– нервных, объединенных в единую сеть и образующих первую в органическом мире нервную систему.

Энтодерма состоит из: эпителиально-мускульных, пищеварительных клеток и железистых клеток, выделяющих пищеварительный сок.

У гидры, как и у других кишечнополостных животных пищеварение и полостное, и внутриклеточное. Гидры – хищники, питающиеся мелкими ракообразными и мальками рыб. Дыхание и выделение у гидр осуществляется всей поверхностью тела.

Раздражимость проявляется в виде двигательных рефлексов. Наиболее отчетливо на раздражение реагируют щупальца, т.к. в них наиболее плотно сосредоточены нервные и эпителиально-мускульные клетки.

Размножение происходит почкованием и половым путем . Половой процесс происходит осенью. Некоторые промежуточные клетки эктодермы превращаются в половые клетки. Оплодотворение происходит в воде. Весной появляются новые гидры. Среди кишечнополостных встречаются гермафродиты и раздельнополые животные.

Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений. Например, из полипов образуются медузы. Из оплодотворенных яиц медуз развиваются личинки – планулы . Из личинок снова развиваются полипы.

Гидры способны восстанавливать утраченные части тела, благодаря размножению и дифференцировке неспецифических клеток. Это явление называется регенерацией .

Класс Сцифоидные. Объединяет медуз больших размеров. Представители – Корнерот, Аурелия, Цианея.

Медузы обитают в морях. Тело напоминает по форме зонт и состоит в основном из студенистой мезоглеи , покрытой снаружи слоем эктодермы, а изнутри слоем энтодермы. По краям зонта расположены щупальца, окружающие рот, находящийся на нижней стороне. Рот ведет в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы. Каналы соединяются между собой кольцевым каналом. В результате образуется гастральная система .

Нервная система медуз сложнее, чем у гидр. Кроме общей сети нервных клеток, по краю зонтика расположены скопления нервных ганглиев, образующих сплошное нервное кольцо и особые органы равновесия – статоцисты . У некоторых медуз появляются светочувствительные глазки, появляются чувствительные и пигментные клетки, соответствующие сетчатке глаза высших животных.

В жизненном цикле медуз закономерно чередуются половое и бесполое поколения. Они раздельнополы. Половые железы расположены в энтодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке. Половые продукты выходят через рот в море. Из зиготы развивается свободножи– вущая личинка – планула . Планула весной превращается в маленького полипа. Полипы образуют группы, похожие на колонии. Постепенно они расходятся и превращаются во взрослых медуз.

Класс Коралловые полипы. Включают одиночные (актинии, мозговики) или колониальные формы (красный коралл). Имеют известковый или кремниевый скелет, образованный кристаллами игловидной формы. Живут в тропических морях. Скопления коралловых полипов образуют коралловые рифы. Размножаются бесполым и половым путями. Медузной стадии развития у коралловых полипов нет.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

А1. Одним из крупных ароморфозов у кишечнополостных было возникновение

1) стрекательных клеток

2) многоклеточности

Одна из первых групп многоклеточных животных - тип Кишечнополостные. 7 класс, который включает курс зоологии, подробно рассматривает все особенности строения этих удивительных существ. Давайте еще раз вспомним, в чем они заключаются.

Тип Кишечнополостные: биология

Название систематической единицы эти животные получили благодаря одноименной структуре. Она именуется кишечной полостью, и ее имеют все представители типа: и полипы, ведущие прикрепленный образ жизни, и активно передвигающиеся медузы. Характеристика типа кишечнополостных также заключается в наличии специализированных клеток. Но несмотря на такую прогрессивную особенность строения, тело этих животных не образует настоящих тканей.

Среда обитания и размеры

Этих первых настоящих многоклеточных животных можно встретить в пресных и соленых водоемах различных климатических поясов. Тип Кишечнополостные (7 класс общеобразовательной школы довольно подробно изучает данную тему) представлен и мелкими особями с диаметром в несколько миллиметров, и медузами-гигантами с длиной щупалец до 15 метров. Поэтому и характер водоема, где они обитают, может быть разным. Так, маленькие пресноводные гидры обитают в небольших лужах, а коралловые полипы образуют огромные колонии в тропических морях.

Тип Кишечнополостные: общая характеристика

Тело всех кишечнополостных состоит из клеток нескольких типов, каждый из которых выполняет определенную функцию, подобно органам более сложно устроенных животных.

Основная характеристика кишечнополостных - это наличие Они состоят из капсулы, в которой скручена нить с острым концом. Сверху клетки расположен чувствительный волосок. Когда он касается тела жертвы, то раскручивается и с силой впивается в нее. В результате это оказывает парализирующее воздействие. Далее при помощи щупалец представители данного типа помещают жертву в кишечную полость. И здесь начинается процесс расщепления органических веществ. А помогают его осуществлять пищеварительные и

Тип Кишечнополостные характеризуется высокой степенью регенерации. Ученые доказали, что пресноводная гидра может полностью восстановить тело из 1/200 части. А возможно это, благодаря наличию промежуточных клеток. Они активно делятся, давая начало всем другим типам. Способны кишечнополостные и к половому размножению за счет слияния яйцеклеток и сперматозоидов.

Нервные клетки разбросаны по всему телу, осуществляя взаимосвязь организма с окружающей средой и объединяя его в единое целое. Так, очень интересным является движение одного из - гидры. Благодаря деятельности кожно-мускульных клеток она, словно акробат, перемещается с головы на подошву, делая настоящее сальто.

Процессы жизнедеятельности кишечнополостных

Тип Кишечнополостные характеризуется более сложной физиологией по сравнению со своими предшественниками - простейшими животными и губками. Хотя есть и общие признаки. Например, газообмен по-прежнему происходит через покровы, а специализированные структуры для этого отсутствуют.

Благодаря наличию кожно-мускульных клеток, медузы способны к При этом сокращается их колокол, вода с силой выталкивается, вызывая обратный толчок.

Все кишечнополостные являются хищными животными. При помощи щупалец добыча через ротовое отверстие поступает в тело. Эффективность процесса расщепления доказана существованием одновременно двух видов пищеварения: полостного и клеточного.

Для кишечнополостных характерно наличие ответной реакции их организма на раздражение - рефлексов. Они возникают в ответ на механическое или химическое воздействие из окружающей среды. А медузы имеют особые чувствительные образования, обеспечивающие поддержание равновесия тела и восприятия света.

Жизненный цикл

Тип Кишечнополостные также характеризуется тем, что у многих его видов в жизненном цикле наблюдается чередование поколений. К примеру, полип аурелия размножается исключительной бесполым путем с помощью почкования. С течением времени тело одного из них разделяется поперечными перетяжками. В результате этого появляются маленькие медузы. Визуально они напоминают стопку тарелок. По очереди они отрываются сверху и переходят к самостоятельному и подвижному образу жизни.

Чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле кишечнополостных способствует быстрому увеличению их численности и более эффективному расселению.

Включает тип Кишечнополостные классы, полипы которых не отщепляются. Они образуют колонии причудливых форм. Это коралловые полипы. Не происходит чередование поколений и у пресноводной гидры. Они размножаются летом путем почкования, а осенью переходят к половому размножению, после чего погибают. Оплодотворенные яйцеклетки зимуют на дне водоемов. А весной из них развиваются молодые гидры.

Разнообразие кишечнополостных

Тип Кишечнополостные в природе представлен двумя жизненными формами: полипами и медузами. Одним из самых интересных представителей первой группы является актиния. Это обитатель теплых тропических морей, который, благодаря яркой окраске, внешне напоминает фантастический цветок. Отсюда и второе название актиний - морские анемоны. Среди них встречаются хищники и фильтраторы. А некоторые виды актиний могут вступать во взаимовыгодное сожительство с раками-отшельниками.

Полип имеет возможность передвигаться и питаться остатками органической пищи членистоногих. А рак надежно защищен стрекательными клетками актинии. Интересно, что, меняя время от времени раковину, он пересаживает туда и полипа. Рак поглаживает актинию клешней, в результате чего она самостоятельно переползает в новое жилище.

А колонии коралловых полипов образуют огромные скопления. К примеру, Большой Барьерный риф тянется вдоль побережья Австралии на расстояние около 2 тысяч км.

Значение кишечнополостных в природе и жизни человека

Многие кишечнополостные могут быть опасны для животных и человека. Действие их стрекательных клеток вызывает ожоги. Их последствиями для человека могут быть судороги, головная боль, нарушения работы сердца и дыхательных органов. Если вовремя не оказать помощь, возможен и летальный исход.

Полипы и медузы являются важным звеном в цепи питания водных обитателей. А кораллы во многих странах используются для изготовления украшений, сувениров и строительных материалов.

Итак, тип Кишечнополостные, общая характеристика которого была нами рассмотрена, представлен двумя жизненными формами. Это полипы и медузы. Для этих животных характерна наличие специализированных клеток и чередование поколений в жизненном цикле.

Тип Кишечнополостные и его характеристика

Тип Кишечнополостные - это двуслойные водные животные с лучевой симметрией тела, он объединяет около 9 тысяч видов многоклеточных животных, имеющих простое строение. Представителями данного типа являются медузы, актинии, коралловые полипы, гидры. Большинство из них живёт в морях, и лишь немногие приспособились к обитанию в пресных водоёмах.

На рисунке ниже показано строение тела и пищеварение кишечнополостных на примере гидры

Признаки	Особенности
Строение	Тело напоминает мешок, открытый на одном конце. Отверстие тела окружено венчиком щупалец и служит ртом, ведущим в замкнутую кишечную полость. У кишечнополостных части тела, подобно лучам, отходят от центральной оси, то есть им свойственна лучевая симметрия. Их тело состоит из двух слоёв клеток: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. Между двумя слоями клеток находится студенистое вещество - мезоглея.
	Хищник, захватывает пищу щупальцами и переваривает в полости тела с помощью ферментов пищеварительных клеток, у кишечнополостных есть стрекательные клетки, используемые ими для поражения жертв и защиты от врагов.
Движение	«шагание» и «кувыркание»
Раздражимость (способность реагировать на изменения внешней сре-ды)	За счет нервных клеток, разбросанных по всему телу.
Размножение	Бесполое - почкованием; половое - на теле гидры созре-вают половые клетки: женские (яйцеклетки) и мужские (сперматозоиды), они сливаются и образуют зиготу, из кото-рой развивается новая гидра.

Многообразие Кишечнополостных

Кишечнополостные подразделяют на три класса: Гидроидные (гидры), Сцифоидные (медузы), Коралловые полипы (кораллы, актинии). Размеры и окраска тела кишечнополостных очень разнообразны. Среди них встречаются как одиночные, так и колониальные формы.

Классы Кишечнополостных	Характеристика
Класс Гидроидные	Пресноводные и мор-ские организмы Ведут прикреплен-ный образ жизни (гидра пресноводная)
Класс Сцифоидные (Медузы)	Свободноживущие морские организмы (аурелия, корнерот)

Общая характеристика типа

Кишечнополостных насчитывается свыше 9 тыс. видов. Это низшие, преимущественно морские, многоклеточные животные, прикрепленные к субстрату либо плавающие в толще воды.

Несмотря на большое различие во внешнем строении и размерах тела кишечнополостные имеют общие черты организации, главнейшие из которых следующие:

1. Тело мешковидное, образованное двумя слоями клеток: наружным—- эктодермой, и внутренним —энтодермой, между которыми находится бесструктурное вещество —мезоглея.
2. Радиальная, или лучевая, симметрия тела, сформировавшаяся в связи с прикрепленным или малоподвижным образом жизни.
3. Характерны две жизненные формы: сидячий мешковидный полип и свободноплавающая дисковидная медуза. Обе формы могутчередоваться в жизненном цикле одного и того же вида. Однако некоторые группы кишечнополостных не имеют медузоидного поколения или утратили жизненную форму полипа.
4. Отсутствие тканей у большинства видов (кроме коралловых полипов). В состав наружного и внутреннего слоев тела входят несколько видов клеток, различных по строению и выполняемым функциям. Среди них есть особые стрекательные клетки, служащие средством защиты и нападения организма, которые не встречаются у животных других типов. Таким образом, многие процессы жизнедеятельности у кишечнополостных протекают на клеточном уровне.
5. Пищеварительная система примитивна и состоит из слепо замкнутой кишечной полости и ротового отверстия. Переваривание пищи начинается в кишечной полости под действием ферментов, а заканчивается в специализированных клетках энтодермы, т. е. процесс пищеварения смешанный. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.
6. Впервые появившаяся нервная система диффузного типа состоит из равномерно размещенных в геле нервных клеток, соединенных между собой отростками и образующих нервную сеть.
7. Размножение происходит как бесполым, так и половым способом. Незавершенное до конца бесполое размножение — почкование — приводит у ряда видов к образованию колоний. Многие кишечнополостные раздельнополые животные, но встречаются игермафродиты. Оплодотворение осуществляется в воде, т. е. наружное. У подавляющего большинства видов развитие со свободноплавающей личинкой, имеющей реснички. У небольшого числа видов развитие прямое (гидра). Тип Кишечнополостные объединяет три класса: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.

1. Собственность-присвоение и собственность-отчуждение: два взгляда на одну проблему

2. Собственность как атрибут порабощения труда капиталом и собственность как способ освобождения индивида от роевой общности

3. Взаимосвязь понятий собственность, имущество, капитал

Трактовка новой институциональной теории. С юридической точки зрения субъектом частной собственности является не индивид, а лицо, в том числе юридическое лицо.

Слайд

Раздел 1. Лучистые (Radiata)Coelenterata

Лучистые характеризуются следующими основными особенностями организации:

тело обладает гетерополярной (орально-аборальной) осью и лучевой симметрией,

тело образовано двумя эпителиальными слоями: эктодермой и энтодермой, которые происходят от двух зародышевых листков. Эктодерма образует по­кровы животных, а энтодерма выстилает кишечную полость.

имеется кишечная (гастральная) полость,

нервная система диффузного типа

Выделение и дыхание осуществляют эпителии, непосредственно контактирующие с окружающей средой (эпидермис) или с внутрикишечной жидкостью (гастродермис)

Слайд

Radiata - морские, реже пресноводные животные. Эта группа не может считаться монофилетической. Выделяют два типа:

тип Кишечнополостные (Cnidaria)

тип Гребневики (Ctenophora)

К кишечнополостным относятся разнообразные медузы, полипы со стрекательными клетками на щупальцах, и потому второе название типа - стрекающие. Гребневики - исключи­тельно плавающие морские животные с рядами особых гребневидных пластинок, являющихся производными жгутиковых клеток. У них отсут­ствуют стрекательные клетки, и их называют еще - нестрекающими (Acnidaria). Кишечнополостные и гребневики во многом близки по своей организации, и их долгое время объединяли в один тип. Однако в даль­нейшем выяснились существенные различия в их онтогенезе и особен­ностях организации.

Тип Кишечнополостные (Cnidaria)

Краткая характеристика типа кишечнополостных

Кишечнополостные преимущественно морские, реже пресноводные животные, ведут одиночный или колониальный образ жизни. Известны две формы существования: полип (бентосная) и медуза (планктонная). Известно более 10 тысяч видов. Двухслойные животные. Между эктодермой и энтодермой располагается мезоглея. Характерно присутствие стрекательных клеток. Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Имеются настоящие, хотя и малодифференцированные ткани. Нервная система диффузного типа. Органы выделения отсутствуют. Дыхание всей поверхностью тела. Кишечнополостные животные раздельнополые и гермафродиты. Размножение половое и бесполое. Личинка планула. Жизненный цикл с чередованием полопоидной и медузоидной стадий или без него. Тип кишечнополостных подразделяется на три класса.

Общая характеристика кишечнополостных (книдарий)

1) Тип кишечнополостные включает более 10 тыс видов. Это главным образом морские животные, реже пресноводные, ведущие сидячий или плавающий образ жизни. Живут одиночно или колониально. Организация тела довольно примитивна.

2) Тело кишечнополостных мешкообразное, стенка тела ограничивает гастральную или гастроваскулярную полость, которая открывается наружу ртом, окруженным одним или несколькими венчиками щупалец. Органы чувств, когда они есть, сосредоточены у оснований щупалец. Тело радиально или билатерально симметрично. Имеется оральный конец тела, на котором располагается рот, и противоположный ему, аборальный конец.

Радиальная симметрия, как правило, свойственна малоподвижным или неподвижным животным. Радиальная симметрия полезна, если обильные, но рассеянные в пространстве ресурсы (свет, планктон) или опасность могут с одинаковой вероятностью появиться с любой стороны. Следовательно, радиальная симметрия полезна и большинству книдарий: ведь они не ищут добычу активно, а питаются лишь теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним слишком близко.

Гастральная полость представляет собой выстланный гастродермисом «мешок», который открывается наружу ртом. Гастральная полость крупных полипов часто разделена перегородками, увеличивающими площадь гастродермиса. Пищеварительная система медуз или гастроваскулярная система , возникшая в результате специализации отдельных участков единой гастральной полости, состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов , которые в свою очередь впадают в проходящий по краю зонтика кольцевой канал. У большинства полипов и медуз узкие ответвления пищеварительной системы заходят во все щупальца.

Гастральная полость выполняет прежде всего пищеварительную, а также циркуляторную и адсорбционную функции, а иногда служит гидроскелетом организма и выводковой камерой для развивающихся зародышей; в ней могут накапливаться и уничтожаться экскреторные продукты.

Внутренний транспорт и циркуляция жидкости происходит за счет биения ресничек гастродермиса, сокращений мускулатуры или использования обоих этих механизмов. Движение жидкости в пищеварительной системе осуществляется по определенному и зачастую весьма сложному пути, который различен у представителей разных таксонов, у полипов и медуз, у одиночных и колониальных форм.

3) Стенка тела книдарий состоит из трех слоев, образованных разными тканями: наружного эпителия, или эпидермиса; внутреннего эпителия, или гастродермиса, выстилающего гастральную полость и соединяющегося с эпидермисом в районе рта. Между ними залегает мезоглея в виде базальной мембраны или студенистого внеклеточного матрикса. Мезоглея выполняет прежде всего опорную функцию, также играет важную роль в локомоции медуз, обеспечивает стабильность условий и поступление питательных веществ к клеткам.

Почти все функции тела осуществляются обоими эпителиями (передачу информации, движение, пищеварение и внутренний транспорт), которые включают клетки разных типов. Как эпидермис, так и гастродермис содержат стрекательные , мышечные, нервные, железистые, интерстициальные и ресничные клетки, но специфические функции этих клеток могут различаться в зависимости от их принадлежности к тому или иному эпителию. Чувствительные клетки приурочены к эпидермису, половые клетки - к гастродермису.

4) Кишечнополостные существуют в двух морфо-экологических формах: бентосная прикрепленая – полип и планктонная плавающая – медуза.

Мешковидный или трубчатый полип, как правило, прикреплён к субстрату, организован просто. Тело полипа трубчатое или мешковидное, в нем различают три главных отдела: (1) проксимальный (аборальный) отдел, обычно образующий подошву , - педальный диск, (2) цилиндрическое туловище (стебелёк) (3) дистальное ротовое поле (перистом) с единственным отверстием тела (рот-анус) в центре и ловчими щупальцами по периферии. Внутри гастральной полости полипов могут иметься продольные перегородки – септы .

Полипы четырёх групп книдарий различаются между собой характерными признаками. Полипы Anthozoa имеют выстланную эктодермой глотку с одним или двумя глоточными желобками (сифоноглифами), густо покрытыми ресничками. Их гастральная полость разделена септами на гастральные карманы. Число септ (и, соответственно, карманов) может быть восемь, шесть или кратным шести (иногда много сотен). Септы несут продольную мускулатуру (саркосепты), половые клетки, а на свободном конце - гастральные филаменты, снабжённые стрекательными клетками, железами и ресничками. Сцифоидные полипы, напротив, постоянно имеют только четыре септы и четыре гастральных кармана. Внутри этих септ проходят септальные воронки - впячивания ротового диска, выстланные эпидермисом и мускулатурой. Сравнительно просто устроены мешковидные полипы Cubozoa и Hydrozoa, у которых отсутствуют септы и гастральные карманы.

Медузы имеют зонтиковидную или колоколовидную форму тела. Верхняя сторона туловища или эксумбрелла является аборальной, а нижняя сторона или субумбрелла – оральной, от центра субумбреллы отходит рот (он же анус), расположенный на свободном конце ротового стебелька (манубриума). Рот ведёт в центральный желудок. От него к периферии отходят радиальные каналы; они соединяются кольцевым каналом на краю колокола. По краю зонтика медузы снабжены ловчими щупальцами и органами чувств. Мезоглея сильно утолщена как формообразующий и опорный элемент, особенно в области эксумбреллы. Из-за этого у медузы, по сравнению с полипом, уменьшена доля гастроваскулярной системы в общем объёме организма.

5) Скелеты книдарий разнообразны. Экзоскелет может быть в виде тонкой хитиновой кутикулы (перидермы) у одиночных полипов и мелких колоний, мадрепоровые кораллы имеют твердый известковый экзоскелет.

Эндоскелет имеется у горгонарий в виде залегающих в мезоглее известковых спикул или роговых органических волокон.

Актинии и некоторые полипы не имеют твердого скелета, поддерживают форму тела за счет давления жидкости в гастральной полости – гидроскелет. У медуз опорную функцию выполняет лишь мезоглея. Она не только определяет общую форму тела, но и, будучи упругим гелем, возвращает исходную форму после деформации, вызванной сокращением мышц при плавании.

Основу эпителиев составляют почти цилиндрические эпителиально-мышечные клетки. Эти клетки Это эпителиальные цилиндрические клетки, которые имеют сократимые базальные выросты , расположенные параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются.

Мышцы полипов представлены двумя слоями гладких мышечных волокон: эпидермальный мышечный слой обычно образован продольно ориентированными мышечными волокнами, а гастродермальный - кольцевыми. В функциональном отношении кольцевые и продольные мышцы выступают как антагонисты. У медуз мускулатура представлена кольцевой корональной поперечнополосатой мышцей, расположенная под поверхностью субумбреллы. Ее антагонистом служит упругая мезоглея.

У представителей Anthozoa и Scyphozoa некоторые из этих клеток покинули эпителиальные слои, погрузились в мезоглею и превратились в миоциты , «настоящие» мышечные клетки.

6) Характерно присутствие стрекательных клеток – книдоцитов . Книдоцит, сенсорная и в то же время эффекторная клетка, играет ключевую роль в захвате добычи и защите. Эти клетки содержат стрекательные капсулы (книды, книдоцисты), производные аппарата Гольджи, заполненные жидкостью. Книда содержит свернутую полую стрекательную нить, стенка которой является продолжением стенки капсулы. Стрекательные клетки у Anthozoa снабжены нормальной ресничкой, Hydrozoa Scyphozoa обладают упругим книдоцилем, состоящим из модифицированного жгутика и каймы из микроворсинок. При раздражении книдоциля стрекательный отросток быстро выворачивается наружу. После выстрела капсула окончательно погибает вместе со стрекательной клеткой.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Пенетранты обладают крапивны­ми свойствами, содержат крупную стрекательную нить. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок - книдоциль. Прикосновение к чувствующе­му волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет : это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смо­ченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парали­зующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жервы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую лов­чую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

Стрекательные яды книдарий действуют, главным образом, на нервную систему как нейротоксины.

Они препятствуют транспорту Na+ внутрь клетки, что приводит к общему параличу. Последствиями высоких (превышающих физиологические) концентраций стрекательных ядов бывают судороги, остановка сердца и нарушения сердечного кровообращения (кардиотоксическое действие).

Интерстициальные клетки - это стволовые клетки, возникающие в энтодерме зародыша и позднее мигрирующие во все ткани взрослого животного. В настоящее время интерстициальные клетки достоверно обнаружены только у гидроидных полипов и особенно хорошо изучены у Hydra. Тем не менее весьма вероятно, что они имеются и у представителей других таксонов книдарий. Показано, что интерстициальные клетки Hydrozoa дифференцируются в нейроны, железистые клетки, гаметы и книдоциты. Весь клеточный состав гидры обменивается за 3,5 суток. Число стволовых клеток при этом должно оставаться постоянным и превышать число ушедших в дифференцировку.

7) Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Не переваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие.

Главные пищедобывательные органы - щупальца полипов и медуз. В их эпидермисе густо расположены стрекающие клетки . Для книдарий не характерен активный поиск пищи; жертва случайно касается щупалец или иных ловчих придатков. Выброшенные нити книд ранят и парализуют добычу, прикрепляют ее к щупальцам, которые подтягивают добычу ко рту. Добыча целиком заглатывается в кишечный мешок. Манубриум тоже может захватывать добычу, когда он длинный и подвижный, как хобот слона. Пищей книдариям служат копеподы, аннелиды, нематоды, моллюски, многие личинки, а иногда даже рыбы. Благодаря растяжимости рта и туловища полипы могут глотать даже несоразмерно крупную добычу.

Когда жертва проглочена, железистые клетки гастродермиса, продуцирующие ферменты, выделяют их (в основном протеазы) в пищеварительную полость, где пища переваривается внеклеточно до состояния питательного раствора и мелких частичек. Всасывание путем фагоцитоза осуществляют специализированные эпителиально-мышечные клетки гастродермиса, а также половые и другие клетки. В процессе внутриклеточного пищеварения расщепляются липиды и углеводы, а также завершается переваривание белков. Запасными веществами служат жиры, белок и гликоген. Как правило, внеклеточная фаза пищеварения занимает немного времени, а поглощение питательного раствора гастродермисом происходит за 8 -12 ч. Завершение стадии внутриклеточного пищев арения требует нескольких дней. Непереваренные остатки пищи, обычно скрепленные слизью в фекальную массу, выбрасываются наружу через рот.

Как и другие беспозвоночные, книдарий могут через эпидермис поглощать органические субстанции (глюкозу, аминокислоты), растворённые в воде.

У многих книдарий в клетках гастродермиса находятся симбиотические водоросли. Подобно некоторым пресноводным губкам некоторые виды пресноводных гидр, а также актинии (например, Anthopleura) содержат зеленые зоохлореллы, однако для большинства морских книдарий характерны желто-коричневые зооксантеллы. Зоохлореллы и зооксантеллы снабжают хозяев первичным продуктом фотосинтеза, иногда обеспечивая до 90 % их потребности в пище. Что получают симбионты от хозяев? В обмен симбиотические водоросли получают питательные вещества, СО 2 2 и размещенную в благоприятных условиях освещенности среду обитания.

8) Специализированные органы выделения и дыхания отсутствуют.

Дыхание и выделение происходят через эпителии. Щупальца и стенка тела в целом представляют собой своего рода «жабры», через поверхность которых осуществляется газообмен. Постоянный водообмен осуществляется благодаря сократительным движениям тела и потокам воды, создаваемых ресничными клетками эпидермиса. У некоторых колониальных Anthozoa приток и отток воды происходит благодаря специализированным полипам (сифонозоидам), которые обладают особенно сильной и, соответственно, мускулистой глоткой с глоточной бороздой (сифоноглифом), несущей мощный ресничный покров.

Аммиак , продукт выделения книдарий, хорошо растворим в воде. Он легко диффундирует через стенку тела и уносится течением.

Пресноводная Hydra концентрирует в клетках К + и выводит Na + . Часть ионов Na + поступает в жидкость, заполняющую гастраль- ную полость. Благодаря этому в последней увеличивается осмотическое давление по сравнению с окружающей средой. Поступающая по осмотическому градиенту вода увеличивает механическое давление внутри полости, которая в этом случае более эффективно выполняет функции гидроскелета. Избыток воды (и Na +) время от времени выводится через рот.

Кровеносная система отсутствует.

9) Нервная система диффузная. Состоит из чувствительных нейронов, расположенных поверхностно, двигательных нейронов (мотонейроны), вставочных нейронов. Нейроны биполярные или мультиполярные, связаны друг с другом отростками, которые проходят через мезоглею и образуют две сети. Одна сеть залегает в основании эпидермиса, а другая в основании гастродермиса.

Импульсы могут распространяться по сети в любом направлении. Вызванные точечным стимулом импульсы обычно расходятся по сети, как круги по воде от брошенного камешка. У колониальных форм нервная система продолжается в столоны и связывает отдельных особей между собой.

Нервная система медуз включает, помимо нервных сетей, концентрированные нервные кольцаи расположенные по краю зонтика ганглии . Ганглий - это скопление нейронов, напоминающее мозг и подобно последнему выполняющее интегративную функцию. Ганглий получает информацию от органов чувств, объединяет ее с другими входящими сигналами и генерирует ответный сигнал, порождающий двигательную реакцию. Ганглии медуз связаны с органамичувств - статоцистами (органы равновесия) и глазками, а также со скоплениями механо- и хеморецепторных клеток и мускулатурой, работающей при плавании.

10) Размножение. Бесполое размножение широко распространено, наиболее обычно для полипов. Бесполое размножение может осуществляться обычно в форме продольного деления, почкования, реже поперечного деления и фрагментации. Книдарии обладают удивительной способностью залечивать раны и регенерировать утраченные участки тела. Лишившись орального конца тела, Hydra восстанавливает рот и отращивает щупальца. Медузы (а также планулы) тоже способны восстанавливать поврежденные и утраченные участки тела.

Anthozoa демонстрируют все формы бесполого размножения, полипы Scyphozoa образуют почки и делятся в поперечном направлении, а для полипов Hydrozoa характерно только почкование. Некоторые гидроидные медузы также способны делиться.

Половое размножение. Большинство Cnidaria - раздельнополые животные; некоторые из них могут менять свой пол. Настоящие гермафродиты редки у Hydrozoaи Scyphozoa, но обычны у Anthozoa.

Как правило, размножение половое с наружным или внутренним (в гастроваскулярной системе) оплодотворением. Встречается партеногенез.

Половые клетки имеют энтодермальное происхождение. Зрелые половые клетки располагаются в определённых регионах эпидермиса или же между эпидермисом и мезоглеей. Гаметы выходят наружу через разрывы эпителиев.

Они обычно дифференцируются и растут в гастродермисе, и лишь у некоторых Hydrozoa позднее мигрируют в эпидермис. Половые клетки Anthozoa, Cubozoa и Scyphozoa в типичном случае перемещаются в мезоглею, где в основном проходит их дифференцировка.

Большинство книдарий откладывают яйца, однако нередко потомство вынашивается в гастроваскулярной системе (живородящие Anthozoa), в карманах ротовых лопастей (Scyphozoa, Semaeostomeae) или в медузоидах (Hydrozoa).

Дробление полное, из зиготы формируется бластула. В процессе гаструляции формируется экто и энтодерма. Развитие с метаморфозом. Из гаструлы формируется планктонная личинка – планула . Она двухслойная, покрыта ресничками, плавает аборальным полюсом вперед. После недолгого планктонного периода она оседает на дно, прикрепляется аборальным концом к субстрату и превращается в молодую особь.

Для большинства характерны сложные жизненные циклы с чередованием агамного полипоидного и полового медузоидного поколений. Жизненные циклы с чередованием полового и бесполого размножения называются метагенетическими, а сам феномен метагенезом.

Многие представители образуют колонии, которые могут состоять из полипов, медуз либо особей обоих типов. Различают следующие типы колоний: постоянные и временные. Постоянные колонии состоят из одинаковых особей (мономорфные) или особей, различающихся строением и функциями (полиморфные колонии). В колонии выделяют отдельных полипов (зооиды ), объединяющиеся в одно целое ценосарком. столоны (выросты стенки тела полипов, в них заходит гастральная полость), гидроризу (совокупность столонов). По форме колонии делятся на следующие типы: столониальные (стелящиеся), колонии с ценосарком – корковые (тканевая структура в виде мембраны или мясистой массы, от которой отходят зооиды) и древовидные (с моноподиальным и симподиальным типами ветвления).

Биологическое и практическое значение кишечнополостных

Биологическое значение кишечнополостных велико в цепях питания в Мировом океане. Особенно большое значение они имеют в поглощении взвешенной органики и очищении морской воды. Велика роль коралло­вых полипов в круговороте кальция в биосфере и образовании осадоч­ных пород. Ведущую роль в образовании рифов играют 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов и 1-2 вида гидрокораллов (из класса Hydrozoa). Крайне редко преобладают кораллы других таксономических групп, хотя отдельные представители их присутствуют почти всегда.

Кишечнополостные являются и объектами промысла. В пищу исполь­зуют медуз в засоленном виде. Их промысел имеет местное значение, в основном в Японии и Китае. Главнейший промысловый интерес пред­ставляют кораллы, из которых изготавливают украшения, предметы ис­кусства. Кроме того, сейчас популярно коллекционирование коралловых полипов. Ветки кораллов продают в качестве сувениров. Особенно ценят­ся красный и черный кораллы, стоимость которых приравнивается к по­лудрагоценным камням. Из них изготавливают ювелирные изделия. Ко­ралловые известняки - прекрасный строительный материал. Кроме того, из них получают известь. Некоторых гидроидных полипов добыва­ют с целью получения биологически активных веществ для медицины.

Филогения и экологическая радиация кишечнополостных

Тип кишечнополостных подразделяется на три класса:

Класс Hydrozoa – гидрозои - полипоидные и медузоидные формы,

Класс Scyphozoa – сцифоидные медузы. Медузоидные формы и полипоидные формы.

Класс Anthozoa – коралловые полипы. Только полипоидные формы.

Существуют самые разные точки зрения на филогению типа. Все они сводятся в конечном итоге к нескольким вопросам: 1) что было первично в эволюции этой груп­пы: медузоидная или полипоидная стадии онтогенеза и 2) какая из трех основных групп Cnidaria: Hydrozoa, Scyphozoa или Anthozoa лежат ближе всего к основанию их филогенетического древа.

Результаты современных молекулярных и морфологических исследований книдарий заставляют предположить эволюцию в порядке: Anthozoa =>Scyphozoa => Hydrozoa. Размножающийся половым способом полип был предковой взрослой особью, планула - его личинкой, а стадия медузы отсутствовала в первичном жизненном цикле (полип -» планула -» полип).

Коралловые полипы устроены наиболее сложно, что связано с крупными размерами и соответственно усложнению организации гастральной полости. Коралловые полипы в процессе эволюции дали широкий спектр раз­нообразия полипоидных форм: одиночных и колониальных, без скелета и со скелетом и при этом сохранили древний признак развития - без метагенеза.

Маленькие полипы Hydrozoa, имеющие более благоприятное отношение «площадь поверхности-объем», избавлены от необходимости формировать складки стенки тела, и соответственно их морфологическая эволюция могла идти в сторону упрощения. Гидроидные эволюционировали по пути формирова­ния колониальности и метагенеза с образованием медузо-идного поколения. Некоторые морские колониальные гид­роиды развили скелет (Hydrocorallia, Tecaphora). Другие в связи с переходом к обитанию в пресных водах упрости­лись в организации и изменили жизненный цикл. Так, гидры (Hydrida) утратили медузоидное поколение, а пре­сноводные трахимедузы (Trachymedusae) сократили или утратили полипоидную фазу развития. От морских колониальных гидро­идов, возможно, произошли и плавающие полиморфные колонии сифонофор.

Сцифоидные, возможно, прошли эволюцию от одиночных сцифоид­ных полипов, развивающихся без метагенеза, к метагенетическим поли­пам, образующим плавающее поколение - медуз. Затем многие сцифо­идные утратили в жизненном цикле полипоидное поколение и стали размножаться лишь половым путем.

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Класс гидроидных объединяет около 4 тыс. видов. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии, в состав колоний которых могут входить как зооиды-полипы, так и зооиды-медузы. В жизненном цикле гидроидных могут быть представлены либо полипы, либо медузы, но очень часто полипоидное и медузоидное поколения чередуются. Когда в жизненном цикле есть и полип, и свободно плавающая медуза, последняя является половым поколением, а полип - бесполым. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся. У представителей Hydrozoa в отличие от прочих книдарий, нематоцисты залегают только в эпидермисе. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиноч­ные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфны­ми, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием по­лового и бесполого поколений (медуза - полип). Но имеются виды, су­ществующие только в форме полипа или медузы.

Характеристика строения и жизни одиночного полипа.

Как правило, полипы очень мелкие. Зачастую они не превышают 1мм в высоту и доли миллиметра в диаметре. Одиночный полип имеет вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами. Число щупалец у гидроидных полипов также может быть весьма различным: обычно 10-30, но иногда их число уменьшается до четырех, двух и даже одного или увеличивается до 380.

Полипы обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Слой мезоглеи тонкий в виде базальной мембраны, содержит немногочисленные амебоциты, которые служат для транспор­тировки питательных веществ. Стрекательные клетки в основном со­средоточены на щупальцах. При помощи стре­кательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мел­ких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Размножение происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием. Половое размноже­ние обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бу­горках на верхней части стебелька гидры; а крупная яйцеклетка распо­лагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через раз­рыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.