Показать все
Границы личиночной фазы. Вылупление личинки.
Первой фазой жизненного цикла насекомых всегда является ; на протяжении своего существования оно постепенно превращается в личинку. По мере развития организма происходит дифференцировка зародышевых листков, обособление органов, формирование частей тела.
Существуют и другие механизмы, облегчающие выход насекомого. Некоторые зародыши (стрекозы, прямокрылые, пластинчатоусые) дополнительно покрыты эмбриональной с острыми зубцами, разрывающими наружные оболочки, а гусеницы просто прогрызают хорион челюстями. Очень интересный механизм существует у кузнечиков рода Melanoplus. У зародыша на первом сегменте имеются особые парные железы - плейроподий. Они выделяют особый секрет, растворяющий плотную стенку .
Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной , обычно она бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих насекомых окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов.
На протяжении своего существования личинка чаще всего интенсивно питается, набирая ресурсы для последующего превращения во взрослую особь. При личиночная стадия прекращается к моменту окукливания, а при неполном граница между неполовозрелой фазой и фазой более зыбка: личинка перестает быть таковой по завершении основных процессов развития и переходе в состояние половой зрелости. В некоторых случаях молодых на первый взгляд сложно отличить от личинок последних возрастов.
Насекомое может существовать в виде личинки на протяжении разного периода времени. Так, длительность личиночной фазы у большинства комаров составляет не более недели; в отличие от них, есть цикады, личинки которых живут 13 и даже 17 лет, все это время находясь под землей.
Путями метаморфоза" title="Личинка - Личинки насекомых с разными
путями метаморфоза"> Личинки насекомых с разнымипутями метаморфоза
Личинки у насекомых с разными типами превращения
Существует несколько путей метаморфоза, однако большинство насекомых относятся к особям либо с полным, либо с . Особенности личиночной фазы в этих случаях отличаются друг от друга.
При
схема развития организма с выглядит так:То есть, между личиночной стадией (цель существования - рост и развитие) и имагинальной (цель - расселение и ) вклинивается короткая фаза . Это обусловливает непохожесть личинки на . Например, гусеница совершенно не напоминает бабочку, а червеобразная личинка - взрослого жука. Личинки этих насекомых всегда лишены фасеточных глаз, наружных зачатков , часто отличаются иным типом ротовых органов, в некоторых случаях имеют брюшные , шелкоотделительные или паутинные железы и так далее. Их называют вторичными , истинными или неимагообразными .
При
схема развития короче:Так как взрослые особи являются «прямым продолжением» личинок, эти две фазы развития между собой обычно похожи. Личинки имеют , такой же тип ротовых органов, и , и нередко сходный образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими размерами тела, крыловыми зачатками вместо и недоразвитыми органами . Вследствие большого сходства с фазой , таких личинок называют первичными, нимфами или имагообразными. (фото) В особую группу включают личинок стрекоз, поденок и веснянок, которые обитают в воде и имеют ; для них существует специальное определение - наяды .
На протяжении своей жизни личинки с внешне меняются гораздо сильнее, чем особи с полным. Последние «оставляют» финальные превращения для стадии , поэтому сами часто остаются почти неизменными по морфологии. В отличие от них, имагообразные личинки претерпевают более значительные перемены. Изначально они напоминают взрослых, но довольно сильно отличаются от них по пропорциям тела. По мере развития, с каждой последующей , пропорции личинок меняются за счет неравномерной скорости роста разных частей их тела.
По мере роста, с каждым сбрасыванием кожи, насекомое обычно увеличивается в массе вдвое в сравнении с предыдущим возрастом. Но это примерная и усредненная величина, которая прослеживается далеко не всегда. К примеру, интенсивно питающаяся гусеница тутового шелкопряда вырастает к концу последнего, пятого возраста в 10 000 раз в сравнении с тем состоянием, в котором находилась по выходе из . Впрочем, размер и вес тела не являются надежными критериями в определении возраста личинки. Чтобы его определить, считают число члеников в усиках, смотрят на степень развития крыловых придатков и оценивают другие морфологические особенности насекомого.
Типы личинок
Личинки насекомых с полным превращением имеют мало сходства с , у них нет сложных глаз и крыловых зачатков, а их тело не разделено на четкие отделы. Тем не менее, они весьма многообразны по внешнему виду, и, в зависимости от строения, разделяются на три типа.
Камподеовидные
Похожи на насекомых Campodeaиз отряда Двухвосток. Как правило, они темные, подвижные, с плотной кожей. Плотность покровов и обычно обусловлены наличием в пигментов из группы меланинов и меланиноподобных веществ. У них хорошо выделена , а на задней части тела нередко имеются пучки или волоски. Камподеовидные личинки наблюдаются у жужелиц, плавунцов и других жуков, а также у сетчатокрылых и некоторых ручейников.
Червеобразные
Безногие (двукрылые, наездники, пчелы, муравьи) или с тремя парами грудных (жуки), часто светлые, малоактивные, нередко живут под землей.
Гусеницеобразные (эруковидные)
К ним относятся все гусеницы бабочек, личинки мух-скорпионниц и ложногусеницы пилильщиков. Их отличает средняя подвижность, разнообразная тела и наличие 3 пар грудных и 2-8 пар брюшных. (фото)
Существует и другая классификация личинок по типам. В ней в качестве главного критерия выставляется стадия развития эмбриона, во время которой личинка выходит из . В соответствии с этим, личинки бывают четырех типов:
Образ жизни и места обитания личинок
Личинки могут жить под землей, в воде или иметь надземный образ жизни, в зависимости от видовой принадлежности, способа питания или других факторов. В любом случае, на протяжении своего существования в личиночной стадии насекомое активно питается, чтобы обеспечить процессы роста и развития.
В большинстве своем личинки уязвимы и беззащитны перед хищниками, поэтому они часто живут скрытно: в лесной подстилке, внутри листьев, почек, плодов и других частей растений; многие сооружают себе специальные гнезда, коконы или чехлики, внутри которых и находятся всю, почти всю жизнь или на протяжении короткого периода (перед окукливанием).
Наиболее широко известный пример - это гусеницы Тутового шелкопряда, вырабатывающие шелковую нить и плетущие себе из нее коконы; кроме того, можно вспомнить ручейников, которые выделяют кожей клейкую жидкость, притягивающую к себе песчинки, мелкие ракушки и камешки, постепенно образующие вокруг тела личинки чехлик. Обычно чехлики открыты с обоих концов, что позволяет личинке освобождать и заднюю часть тела, чтобы перемещаться с места на место. Почти такие же чехлики образуют на суше гусеницы бабочек-мешочниц, только для их постройки они используют кусочки листьев, фрагменты коры и другой доступный материал, скрепляя его шелковой нитью. Интересно, что женские особи таких бабочек остаются в чехлике не только в состоянии личинки, но и при переходе к фазе
Самостоятельные названия некоторых личинок
«Личинка» - это общепринятое название второй стадии развития насекомых. Однако для некоторых семейств, родов, видов насекомых, а также для организмов, имеющих определенные особенности развития, существуют свои собственные определения. Вот несколько примеров.
Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, или постэмбриональное. Развитие зародыша в яйце начинается дроблением ядра с момента оплодотворения. Яйцо имеет круглую, овальную, и др. форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в 2-3 раза.
Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую растительность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца -брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у зеленой узкотелой златки).
Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразований и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей оболочку яйца
Строение яйца
Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку, покрытую снаружи хорионом, обычно имеющим характер скорлупы, под которой находится истинная, или желточная, оболочка. Хорион образован из выделений эпителиальных клеток яйцевой трубки яичника, и на его поверхности часто можно обнаружить более или менее сильно выраженные скульптурные образования, представляющие отпечатки клеток фолликулярного эпителия. На поверхности хориона имеется отверстие - микропиле, которое служит для проникновения сперматозоида.
Типы яиц и характер их откладки. Кроме размера, яйца могут различаться формой, скульптурой хориона, окраской. По форме они чаще бывают овальными, удлиненно-овальными, шаровидными. Вместе с тем в ряде случаев форма яиц очень типична для нескольких видов одного рода, а нередко и семейства. Так, очень характерны бутылковидные яйца у капустной и репной белянок, бочонковидные - у клопов щитников, полу шаровидные - у совок и т. д.
Наружная поверхность яиц, т.е. скульптура хориона, чаще гладкая, но может иметь продольные или поперечные ребрышки, морщинки, бороздки и т. д. Так, у яиц бабочек совок хорион имеет радиальные ребрышки, у яиц капустной и репной белянок - крупные продольные и мелкие поперечные ребрышки, у яиц некоторых кокцинеллид - мелкоячеистую скульптуру и т. д.
Самки насекомых откладывают большое количество яиц в один или несколько приемов. При этом размещают их по одному, небольшими группами или кладками по 100, 200 и более яиц, что типично для данного вида. Так, капустная белянка откладывает яйца на листья растений кладками до 200 яиц в каждой, а репная белянка - по одному.
Кладки яиц могут быть отложены открыто на растениях, например у капустной белянки, кольчатого шелкопряда, кокцинеллид, или скрыты в субстрате (почва, ткани растений), прикрыты волосками с брюшка самки или снаружи защищены стенками кожистой капсулы. Так, кладки яиц непарного шелкопряда и златогузки настолько плотно прикрыты волосками с брюшка самки, что сверху совершенно не видны, а кладки яиц тараканов и богомолов находятся внутри кожистой капсулы - оотеки, образованной застывшими выделениями придаточных желез самки. Очень своеобразны также кубышки саранчовых, содержащие от 5-15 яиц у атбасарки до 140 яиц у пустынной саранчи. Секрет придаточных желез самки не только обволакивает их, но и цементирует прилегающие частицы почвы.
Развитие зародыша
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь они образуют сплошной слой клеток - бластодерму, охватывающую скопление желтка. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки зародышевой зоны делятся более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полоску.
В процессе дальнейшей дифференциации зародышевой полоски образуется ее наружный листок - эктодерма, по краям формирующая двухслойную складку, а сама полоска несколько погружается в желток. Нарастающие края складки смыкаются друг с другом и срастаются, в результате чего зародышевая полоска покрывается двумя слоями клеток - зародышевыми оболочками. Наружную оболочку называют серозой, внутреннюю - амнионом. Между амнионом и развивающимся зародышем образуется полость, заполненная жидкостью, имеющей защитное и пищевое значение для зародыша. Наличие оболочек объясняет повышенную устойчивость яиц насекомых после прохождения этого этапа эмбриогенеза к инсектицидам, а также к иссушению.
По мере образования зародышевых листков начинает формироваться зародыш насекомого. Из эктодермы образуются кожные покровы тела; путем впячивания эктодермы с обоих полюсов возникают ротовое и анальное отверстия, передний и задний отделы кишечника, зачатки будущих трахей и нервной системы. Из внутреннего зародышевого листка - энтодермы образуется эпителий средней кишки, из среднего - мезодермы формируются мышцы, жировое тело, спинной сосуд, оболочка половых желез.
Сформировавшийся зародыш, превратившийся, по существу, в личинку, заполняет все яйцо, начинает интенсивно двигаться, набирает воздух в трахеи, заглатывает амниотическую жидкость, увеличиваясь в объеме, освобождается от зародышевых оболочек, разрывает хорион и вылупляется, т. е. выходит наружу.
Обычно эмбриональное развитие насекомых длится от 2 до 10 дней, реже 2-3 недели, в зависимости главным образом от температуры среды. При длительной остановке в развитии - эмбриональной диапаузе - продолжительность фазы яйца у некоторых насекомых (саранчовые, мухи цветочницы и др.) может достигать 6-9 месяцев.
Рис. 1. Развитие насекомого с неполным превращениемУ насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.
Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1 ). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.
Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.
Строение и формы яиц
Яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками. Они разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы-черепашки), полушаровидными (бабочки-совки), бочонковидными (клопы-щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки) (рис. 2 ).
Рис. 2. Формы яиц насекомых Самки различных насекомых откладывают яйца в места, пригодные для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых (количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни) разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства около нескольких сотен, у ряда видов - несколько тысяч. Плодовитость половозрелых самок общественных насекомых достигает нескольких миллионов яиц. У некоторых насекомых самки откладывают яйца одиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их компактными группами - яйцекладками.
Строение и типы личинок
Основные функции личиночной стадии - питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка - единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.
Имагообразные линийки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.
Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными . Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.
У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3 ).
Рис. 3. Типы личинок насекомых с полным превращением Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) - активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.
Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.
Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы - личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 -6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног -6-8 пар.
Строение и типы куколок
У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто - на растениях или внутри них. Куколка - покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок (рис. 4 ).
Рис. 4. Типы куколок насекомых Открытые , или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.
Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.
Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).
У насекомых развитие делится на два периода - эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональное развитие. Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет всю центральную часть яйца. Соответственно с этим дробление яйца частичное, поверхностное; в результате образуется сплошной слой одинаковых клеток, бластодерма, покрывающая центральный желток. Часть ядер при этом остается в желточной массе: в дальнейшем за их счет образуются особые желточные клетки. На будущей брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок называется зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть тела зародыша.
В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференцировки. В результате размножения и ухода в глубь клеток бластодермы формируются две полоски клеток - мезодермальные полоски, а сама бластодерма становится эктодермой. Позднее мезодермальные полоски делятся на парные зачатки, дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых (отр. Diptera ) сегментация мезодермальных полосок подавляется и обособления самостоятельных целомов не происходит.
Вопрос о формировании энтодермы у насекомых еще не решен полностью. У многих форм зачатком энтодермы, по-видимому, являются желточные клетки. У Diptera и некоторых других насекомых на переднем и заднем концах зародышевой полоски обособляются две группы клеток, которые также рассматриваются как зачатки энтодермы.
Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и крайне характерный для развития насекомых процесс формирования зародышевых оболочек.
В самом простом и широко распространенном случае по периферии зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двухслойную складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародышевую полоску, которая вместе с тем несколько погружается в желток. Наконец, края складки смыкаются над зачатком зародыша, оставляя между собой и им занятую жидкостью амниотическую полость, отделенную от внешней среды двойной оболочкой. Наружный слой оболочки происходит в результате слияния наружных слоев смыкающейся над зародышем эктодермальной складки и называется серозой, внутренний - от внутреннего слоя той же складки, последний непосредственно ограничивает амниотическую полость и называется амнионом. Сероза и амнион защищают зародыш от повреждений.
Между тем зародышевая полоска испытывает сегментацию, причем сегменты обособляются, как и у прочих Arthropoda и кольчецов, в порядке спереди назад. В головном отделе закладываются глазные и антеннальные лопасти с соответствующими зачатками, интеркалярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, и 3 сегмента ротовых конечностей. Далее кзади дифференцируются 3 грудных, несущих зачатки конечностей, и 11 брюшных сегментов.
Что касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах она заключается в следующем. Передняя и задняя кишки образуются при помощи двух эктодермальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней кишки. Для насекомых характерно удивительное разнообразие способов и источников образования последней. В одних случаях она формируется за счет желточных энтодермальных клеток, в других - в образовании средней кишки принимают участие эктодермальные элементы - специальные клетки, локализующиеся на слепо замкнутых концах зачатков передней и задней кишок. И, наконец, у ряда видов (партеногенетические самки тлей, некоторые наездники) средняя кишка формируется только за счет эктодермы благодаря сильному разрастанию зачатка передней кишки, который достигает заднего конца тела. Энтодермальные элементы при этом дегенерируют. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распадаются, образуя смешанную полость тела - миксоцель. Освобождающиеся при этом клеточные элементы дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам. Первичные половые клетки закладываются очень рано, иногда еще в тот период, когда желток окружен однослойной бластодермой.
Зародыш растет, питательный желток постоянно потребляется, и зародышевые оболочки лопаются, заворачиваются на спинную сторону в виде складочек, которые подвергаются дегенерации. Зародыш готов к выходу из яйца, и этим эмбриональное развитие насекомого заканчивается.
Постэмбриональное развитие. У насекомых из яйца выходит молодое животное или личинка с полным числом сегментов. Исключение составляют только примитивные скрыточелюстные, относящиеся к отр. Protura , у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка. Последние формируются из задней зоны роста последовательно после первых линек. Таким образом, для насекомых характерно развитие без анаморфоза и лишь у протур встречается остаточный анаморфоз.
Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значительным разнообразием, которое во многом предопределяется биологическими особенностями представителей этой группы животных.
У наиболее примитивных форм (подкл. Entognatha ) рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский организм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По существу, в этом случае мы имеем дело с прямым развитием. Крылатые насекомые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делятся на гемиметаболические - с неполным превращением и голометаболические - с полным метаморфозом. Неполный метаморфоз характерен для более низко организованных групп крылатых насекомых: прямокрылые, тараканы, клопы, поденки, стрекозы. При неполном превращении вылупляющаяся из яйца личинка по общему облику во многом уже похожа на взрослый организм, отличаясь от него главным образом зачаточным состоянием крыльев, недоразвитием вторичнополовых признаков и нередко наличием некоторых провизорных, чисто личиночных органов: например, трахейные жабры у личинок поденок и др. Крылья имеются сначала лишь в виде едва заметных наружных зачатков. Сглаживание разницы между личинкой и взрослым организмом происходит постепенно, сопровождаясь рядом линек.
С каждой последующей линькой личинка все более становится похожей на взрослую стадию насекомых, или имаго (imago), зачатки крыльев увеличиваются и т. д.
У некоторых примитивных насекомых количество линек очень велико и может достигать 25-30 (поденки). У представителей других отрядов линек меньше (4-5).
У голометаболических насекомых развитие иное. Личинка резко отличается от взрослого животного: она вовсе не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей и т. д. Личиночные признаки сохраняются в течение ряда линек, т. е. во время всего личиночного периода жизни. Личинки голометаболических насекомых чрезвычайно разнообразны. Личинка отличается от имаго наличием ряда примитивных признаков: большей гомономностью расчленения, отсутствием крыльев, слабым развитием органов чувств (сложных глаз нет, а имеются лишь глазки, антенны очень малы и т. д.), а во многих случаях также устройством и количеством конечностей. Очень часто ротовые конечности в личиночном возрасте устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых - по другому (сосущий ротовой аппарат у взрослых бабочек).
Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается не постепенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко времени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие коренные преобразования организма личинки, что продолжение обычных физиологических отправлений, особенно питания и движения, становится затруднительным, даже невозможным. Это сказывается в том, что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя - становится куколкой. Куколка составляет наиболее характерную стадию голометаболического превращения. Чем полнее состояние покоя, тем лучше выражено полное превращение.
Эмбриональное развитие насекомых в типичном случае начинается с поверхностного дробления яйца, что связано с богатым содержанием у последнего питательного желтка. Образовавшаяся на поверхности яйца бастодерма на некотором участке поверхности толще; это утолщение дает зародышевую полоску и определяет брюшную сторону зародыша.
Образующаяся вдоль края зародышевой полоски кольцевая складка, обрастая и срастаясь над зародышевой полоской, дает два слоя зародышевых оболочек — внутреннюю (амнион) и наружную (серозу). От пласта клеток зародышевой полоски на стороне, обращенной к желтку, обособляется первичная энтодерма — общий зачаток энтодермы и мезодермы. В дальнейшем зародышевая полоска сегментируется.
Постэмбриональное развитие насекомых весьма разнообразно в связи с разнообразием условий существования молоди насекомого и степени ее приспособления к ним. Можно различать два основных типа постэмбрионального развития: неполное превращение—гемиметаболию и полное превращение — голометаболию. Голометаболия характеризуется глубокими изменениями молоди, в результате которых молодь по своему строению резко отлична от взрослого насекомого (имаго). Поэтому переход от состояния молоди, т. е. от личиночной фазы к фазе имагиналь-ной, требует коренной перестройки органов; это достигается при участии промежуточной фазы между фазами личиночной и имагинальной, в течение которой молодь сохраняет покой; эта промежуточная фаза — куколочная. В течение куколочного состояния внутренние органы насекомого либо подвергаются большей или меньшей перестройке, либо подвергаются полному разрушению (гистолизу) и строятся заново; в последнем случае образование органа заново происходит за счет так называемых имагинальных дисков, состоящих из клеток эмбрионального характера (гистобластов). Таким образом, куколочный период — период деятельного гистолиза и гистогенеза (новообразования тканей). Внешне куколка представляет имагинальную фазу с характерными для нее органами, которые, однако, остались недоразвитыми.
Голометаболично развитие в высших отрядах насекомых у жуков, чешуекрылых, ручейников, блох, перепончатокрылых и двукрылых.
В случае неполного превращения — гемиметаболии — столь глубокого различия в строении молодой и взрослой фазы нет: молодь то более, то несколько менее напоминает по строению имагинальную фазу Наконец, в тех случаях, когда переход от молодой фазы к взрослой сводится лишь к росту и сбрасыванию (в связи с ростом) старого покрова (экзувия), говорят об аметаболии, т е. отсутствии превращения; примером аметаболии служит развитие Collembola среди Apterygota. Однако обычно с последовательными возрастами, которые отделены друг от друга линьками, т е. сбрасыванием покрова предшествующего возраста, происходят и изменения в форме органов: так, например, относительно увеличивается длина усиков и церок, увеличивается число члеников; могут и вновь появляться некоторые органы, как, например, наружные половые придатки. Таково развитие у некоторых Apterygota, как-то: Thysanura и Diplura и у большинства гемиметаболичных Pterygota. У некоторых Pterygota, развивающихся с гемиметаболией (стрекоз, поденок; веснянок и части членистохоботных), развитие осложняется в связи с тем, что молодь живет в иных условиях, чем имаго; так, молодь стрекоз, поденок и веснянок развивается в водоемах и в связи с этим приобретает органы водного дыхания — жабры, которые представляют пример личиночных (провизорных) органов. Условия существования отражаются и на развитии других органов личинки, которые приспосабливаются к обстановке, например превращение в копательный орган передних ножек молоди цикады в связи с ее подземной жизнью.