Многие растворы поступают в клетку осмотически. Осмосом (от греч. osmos - давление) называется одностороннее проникновение воды через полупроницаемую оболочку. Его можно наблюдать, если два раствора различной концентрации разъединить полупроницаемой перегородкой, доступной для воды, но не пропускающей растворенного вещества. Вода с определенной силой, зависящей от разности концентраций, станет притягиваться более насыщенным раствором из более разбавленного. Возникающее давление на полупроницаемую мембрану получило название осмотического давления. Начало исследованию осмотических свойств клеток положено крупным голландским ботаником Г. де Фризом (1848-1935), отрывшим тургор у растений. Опыты де Фриза, по заявлению ван Гоффа, легли в основу теории осмотического давления, разработанной этим известным физиком.

Клетки животных и растений содержат растворы солей и других осмотически активных веществ (Сахаров, мочевины). Этим обусловлено определенное осмотическое давление. В клетках наземных животных оно составляет около 8 атм., у морских беспозвоночных увеличивается до 38 атм. Растительные клетки обычно имеют осмотическое давление от 5 до 20 атм., но в некоторых случаях оно может достигать 100 и даже 140 атм. Здесь основное значение имеют условия существования, а не систематическое положение. У представителей одного вида, произрастающих в разных условиях, различное осмотическое давление клеточного сока.

Растворы, в которых осмотическое давление такое же, как и в клетках, получили название изотонических. При погружении клеток в изотонические растворы объем их остается неизменным. Изотонические растворы солей называются физиологическими. Для различных объектов концентрация поваренной соли в физиологическом растворе не одинакова. Так, для животных из класса земноводных она равна 0,75% раствору NaCl, для млекопитающих - 0,9%, для насекомых- 1%, а для морских беспозвоночных она соответствует концентрации солей в морской воде - 3% NaCl. Физиологическими растворами и другими изотоническими жидкостями пользуются в медицине. Их применяют при сильном обезвоживании и потере крови больными.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называется гипертоническим. Растительные клетки, погруженные в такой раствор, начинают терять воду, протоплазма клетки сжимается и отслаивается от оболочки. Это явление называется плазмолизом (рис 20). При уменьшении осмотического давления в растительных клетках падает тургор. Под тургором понимается напряженное состояние оболочек клеток, вызываемое давлением на них изнутри. Растение, в клетках которого снижен тургор, становится дряблым. Это явление легко проследить на сорванных и увядающих растениях и их плодах. При некоторых заболеваниях, например при холере, в результате сильного обезвоживания клеток больного все его тело становится дряблым, кожа - "тестообразной".

В хирургии при лечении инфицированных ран широко применяется гипертонический раствор попаренной соли. Марлевая повязка, смоченная Гипертоническим раствором, хорошо впитывает гной, что способствует заживлению ран.

Противоположная плазмолизу картина наблюдается при погружении растительных клеток в гипотонический раствор. В этом растворе осмотическое давление меньше, чем в клетках. Вода начинает устремляться в клетку, клетка набухает, давление на оболочки становится больше, тургор увеличивается. При значительной разнице осмотического давления клетка может лопнуть.

Изолированные животные клетки в гипотонических растворах разрушаются. То же произойдет с эритроцитами, если ввести в кровь человека "ли животного гипотонический раствор. Они сначала набухают, а затем их наружная мембрана разрывается (рис. 21).

Наружный слой клетки, т. е. ее мембрана, пропускает не только воду, но и в какой-то мере растворенные в ней вещества. Живая клетка активно регулирует осмотическое давление, изменяя концентрации осмотически активных веществ. У одноклеточных животных, обитающих в пресной воде, выработались специальные приспособления (пульсирующие вакуоли), удаляющие из клеток избыточную воду. Одноклеточные организмы, не имеющие пульсирующих вакуолей, излишнюю воду удаляют через клеточную мембрану. У высших животных осмотическое давление в целом организме регулируется системой органов выделения (почками).

Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке.Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет поступать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщенииклетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора .Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.

Если клетка находится в гипертоническом растворе , концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды изклетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз .

В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 1, Б).

Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 1, В).

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого.

Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленныминитями Гехта . Такой плазмолиз носит название судорожного .

Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор , концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет поступать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкамклетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз .

Осмос. играет большую роль как при поступлении в растение газов и жидкостей, так и при их выделении - напр. при всасывании почвенных растворов корнями, при обмене газов листьями и т. д. Равным образом О. имеет существенное значение при передвижении питательных веществ внутри растения из клетки в клетку. Осмотические передвижения вообще определяются свойствами клеточных оболочек и главным образом периферического (кожистого) слоя протоплазмы. Осмотическое давление, оказываемое клеточным соком на этот слой протоплазмы и на оболочку, бывает обыкновенно весьма значительно; оно называется клеточным тургором и является одним из необходимых условий роста клетки. Эксосмоз ослабляет или уничтожает совершенно тургор, вследствие чего клетка. Сосущая сила - величина превышения осмотического давления внутри клетки над тургорным давлением напряженной клеточной оболочки. Чем больше разность между ними, тем больше сосущая сила, которая обеспечивает поступление в клетку питательных веществ из воды или почвенных растворов. Наибольшую сосущую силу имеют литофитные водоросли - более 150 атм галоксерофитные полукустарники - до 100 атм, наименьшую - гидрофиты - 1-5 атм

35..ВИТАМИНЫ, РАСТВОРИМЫЕ В ЖИРАХ. Витамин A (антиксерофталический).Витамин D (антирахитический).Витамин E (витамин размножения).Витамин K (антигеморрагический)Витамин А – ретинол.Многие знают, что главное значение этого витамина заключается в пользе для нашего зрения. Также, он участвует в регуляции уровня гормонов, влияет на состояние слизистых оболочек, стимулирует процессы регенерации в коже, обеспечивает нормальную работу нервной системы. Этот витамин необходим для красоты и здоровья женщин.Витамины группы D.Обеспечивают здоровье зубов, костей, хорошую сопротивляемость к заболеваниям и т.д. В группу включают витамины D1, D2, D3, D4, D5. Среди них выделяется витамин D3.Витамин Е – токоферол.Влияет на регенерацию тканей, циркуляцию и свертываемость крови, защищает клетки от свободных радикалов, помогает формированию коллагеновых и эластичных волокон. Этот витамин считается женским. Его особое значение для женщин заключается в помощи при наличии предменструального синдрома.Витамин К.Основное значение этого витамина в обеспечении нормальной свертываемости крови. Он стимулирует выработку протромбина. Это группа витаминов, включающая несколько видов витамина К.

36.цитоплазма,её хим состав.Цитоплазма бесцветная, имеет слизистую консистенцию и содержит различные вещества, в том числе и высокомолекулярные соединения, например белки, присутствие которых обусловливает коллоидные свойства цитоплазмы. Цитоплазма – часть протопласта, заключенная между плазмалеммой и ядром. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, - сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель.

В цитоплазме растительных клеток имеются органоиды: небольшие тельца, выполняющие специальные функции, - пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии и т.д. В цитоплазме осуществляется большая часть процессов клеточного метаболизма, исключая синтез нуклеиновых кислот, происходящих в ядре. Цитоплазма пронизана мембранами – тончайшими (4-10нм) пленками, построенными в основном из фосфолипидов и липопротеинов. Мембраны ограничивают цитоплазму от клеточной оболочки и вакуоли и внутри цитоплазмы образуют эндоплазматическую сеть (ретикулум) – систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом.

Важнейшим свойством цитоплазмы, связанным прежде всего с физико-химическими особенностями гиалоплазмы, является ее способность к движению. В клетках с одной крупной вакуолью движение осуществляется обычно в одном направлении (циклоз) за счет особых органоидов – микрофиламентов, представляющих собой нити особого белка - актина. Движущая гиалоплазма увлекает пластиды и митохондрии. Клеточный сок, находящийся в вакуолях, представляет собой водный раствор различных веществ: белков, углеводов, пигментов, органических кислот, солей, алкалоидов и т.п. Концентрация веществ, находящихся в клеточном соке, обычно выше концентрации веществ во внешней среде (почва, водоемы). Различие концентраций в известной мере обусловливает возможность поступления в клетку воды и почвенных растворов, что до некоторой степени объясняется явлением осмоса. В клетке роль полупроницаемой мембраны играет цитоплазма. Пограничные слои цитоплазмы, выстилающие оболочку и клеточную вакуоль, проницаемы только для воды и некоторых растворов, но непроницаемы для многих растворенных в воде веществ. Это свойство цитоплазмы получило название полупроницаемости или избирательной проницаемости. В отличие от цитоплазмы клеточная оболочка проницаема для всех растворов, непроницаема она только для твердых частиц. Поступление веществ в клетку нельзя сводить только к осмотическим явлениям, которые выражены во взрослых клетках с хорошо развитыми вакуолями. В действительности это очень сложный процесс, обусловленный многими факторами. Активное участие в поглощении веществ принимает вся система коллоидов цитоплазмы. Интенсивность движения зависит от температуры, степени освещения, снабжения кислородом и т.д.

В очень молодых клетках цитоплазма заполняет почти всю их полость. По мере роста клетки в цитоплазме появляются мелкие вакуоли, заполненные клеточным соком, представляющим собой водный раствор различных органических веществ. Впоследствии, при дальнейшем росте клетки, вакуоли увеличиваются в размерах и, сливаясь, часто образуют одну большую центральную вакуоль, оттесняющую цитоплазму к оболочке клетки. В таких клетках все органоиды располагаются в тонком постенном слое цитоплазмы. Иногда ядро остается в центре клетки. В этом случае цитоплазма, образующая вокруг него ядерный кармашек, соединяется с постенным слоем тонкими цитоплазматическими тяжами.

В слое цитоплазмы расположены хлоропласты, выстилающие верхнюю стенку. Они представляют собой почти округлые или слегка овальные тельца. Изредка можно встетить пластиды, перетянутые посередине.

45.Изоферменты, или изоэнзимы - это различные по аминокислотной последовательности изоформы или изотипы одного и того же фермента, существующие в одном организме, но, как правило, в разных его клетках, тканях или органах.Изоферменты, как правило, высоко гомологичны по аминокислотной последовательности и/или подобны по пространственной конфигурации. Особенно консервативны в сохранении строения активные центры молекул изоферментов. Все изоферменты одного и того же фермента выполняют одну и ту же каталитическую функцию, но могут значительно различаться по степени каталитической активности, по особенностям регуляции или другим свойствам.Примером фермента, имеющего изоферменты, является гексокиназа, имеющая четыре изотипа, обозначаемых римскими цифрами от I до IV. При этом один из изотипов гексокиназы, а именно гексокиназа IV, экспрессируется почти исключительно в печени и обладает особыми физиологическими свойствами, в частности её активность не угнетается продуктом её реакции глюкозо-6-фосфатом.Ещё одним примером фермента, имеющего изоферменты, является амилаза - панкреатическая амилаза отличается по аминокислотной последовательности и свойствам от амилазы слюнных желёз, кишечника и других органов. Это послужило основой для разработки и применения более надёжного метода диагностики острого панкреатита путём определения не общей амилазы плазмы крови, а именно панкреатической изоамилазы.Третьим примером фермента, имеющего изоферменты, является креатинфосфокиназа - изотип этого фермента, экспрессируемый в сердце, отличается по аминокислотной последовательности от креатинфосфокиназы скелетных мышц. Это позволяет дифференцировать повреждения миокарда (например, при инфаркте миокарда) от других причин повышения активности КФК, определяя миокардиальный изотип КФК в крови

Растительная клетка отличается от животной главным образом строением клеточной оболочки, наличием хлоропласт, обеспечивающих фотосинтез и вакуолей, заполненных клеточным соком (рис. 2-13).

Клеточная оболочка состоит из двух слоёв. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и называется цитоплазматической или плазматической мембраной, над которой формируется наружный толстый слой из целлюлозы, который называется клеточной стенкой. Клеточная оболочка легко проницаема для жидкостей и газов, и пронизана тончайшими канальцами (плазмодесмами), соединяющими соседние клетки.

o Плазмодесмы - поры, через которые осуществляется обмен веществами между соседними клетками и организация клеток в единое целое. Аналог щелевых межклеточных контактов между животными клетками.

Пластиды (хлоропласты) - двухмембранные образования, имеющие собственную ДНК; предположительно возникли из цианобактерий в результате слияния с растительной клеткой. Обеспечивают фотосинтез АТФ и органических соединений при участии энергии солнца.

Вакуоль - одномембранная мешкообразная структура, заполненная клеточным соком, принимает участие в поддержании осмотического гомеостаза и формы клетки. Вакуоли развиваются из цистерн эндоплазматической сети. Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт. В молодой растительной клетке клеточный сок накапливается в мелких вакуолях, во взрослой клетке вакуоли сливаются, ядро и другие органеллы перемещаются на периферию, а вакуоль занимает почти весь объём клетки. В состав клеточного сока входит вода, в которой растворены органические кислоты (щавелевая, яблочная, лимонная и др.), сахара (глюкоза, сахароза, фруктоза), минеральные соли (азотнокислый кальций, сернокислый магний, кислый фосфорнокислый калий, соли железа). Одна из важных функций вакуолей - накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления).

Рис. 2-13. Строение растительной клетки. 1 - комплекс Гольджи; 2 - свободно расположенные рибосомы; 3 - хлоропласты; 4 - межклеточные пространства; 5 - полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом); 6 - митохондрии; 7 - лизосомы; 8 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 9 - гладкая эндоплазматическая сеть; 10 - микротрубочки; 11 - плазмодесмы; 12 - клеточная мембрана; 13 - ядрышко; 14 - ядерная оболочка; 15 - поры в ядерной оболочке; 16 - целлюлозная оболочка; 17 - гиалоплазма; 18 - тонопласт; 19 - вакуоль; 20 - ядро.

2. Осмотические свойства растительной клетки

1. Фрагменты листьев водного растения валлиснерии расположить на предметном стекле и нанести несколько капель дистиллированной воды, так чтобы листья валлиснерии оставались в водной среде. Объект накрыть покровным стеклом и изучить под микроскопом тургорное состояние клеток. При большом увеличении микроскопа видны прямоугольные клетки, имеющие бесцветную двуконтурную оболочку и прилегающую к ней протоплазму с зелёными хлоропластами (рис. 2-14).

2. Воду, в которой находятся клетки растения, заменить гипертоническим раствором (8% хлористый натрий). Для этого с помощью фильтровальной бумаги впитать воду из-под покровного стекла. Затем под покровное стекло с помощью пипетки накапать гипертонического раствора. В гипертоническом растворе клетки теряют воду и переходят из тургорного состояния в состояние плазмолиза. На препарате видны клетки, у которых в результате потери воды из вакуолей протоплазма с хлоропластами отделяется от клеточной оболочки. Содержимое клетки сжимается.

3. Далее следует вновь заменить вышеуказанным способом гипертонический раствор на дистиллированную воду. При замене раствора клетки насыщаются водой и возвращаются к прежнему тургорному состоянию, которое после плазмолиза называется деплазмолизом.

Рис. 2-14. Движение воды через клеточную оболочку растительной клетки. А - тургор; Б -

плазмолиз; В - деплазмолиз.

Осмотические свойства клетки

Осмос - это одностороннее проникновение воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией раствора в область с более высокой концентрацией. Возникающее при этом давление на мембрану получило название осмотического. Осмотическое давление обусловливается растворами солей и других низкомолекулярных веществ (сахара, мочевины), содержащихся в клетках. Односторонняя диффузия растворенных веществ называется диализом.

Растворы, в которых осмотическое давление такое же, как и в клетках, получили название изотонических. При погружении клеток в изотонические растворы объем их остается неизменным. Изотонические растворы солей называют физиологическими . Для различных организмов концентрация хлорида натрия в физиологическом растворе неодинакова. Так, для млекопитающих она составляет 0,9%, дня земноводных – 0,75%, для морских беспозвоночных - 3%.

Физиологическими растворами и другими изотоническими жидкостями пользуются в медицине. Их применяют при сильном обезвоживании и потере крови больными.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называется гипертоническим . Клетки, погруженные в гипертонический раствор, начинают терять воду и сжиматься, т.е. сморщиваются.

Гипертонический раствор находит широкое применение в хирургии для лечения гнойных ран. Марлевая повязка, смоченная гипертоническим раство­ром, хорошо впитывает гной, что способствует очищению и заживлению раны.

Противоположная картина наблюдается при погружении клеток в гипотонический раствор, в котором концентрация солей ниже, чем в клетках. В этих случаях вода устремляется в клетку, клетка набухает, давление на оболочки становится больше, тургор клетки увеличивается. Под тургором понимается напряженное состояние оболочек клеток, вызываемое давлением на них изнутри. Кожа человека, в клетках которой снижен тургор, становится дряблой. При значительной разнице осмотического давления клетка в гипотоническом растворе может лопнуть, т.е. лизироваться.

Живые клетки активно регулируют осмотическое давление. У одноклеточных животных, обитающих в пресной воде, функцию осморегуляции выполняют пульсирующие (выделительные) вакуоли. У трехслойных животных осмотиче­ское давление в целом регулируется системой органов выделения.

II . Строение и химический состав хромосом эукариотической клетки

Одним из ключевых вопросов генетики является вопрос о строении и особенностях функционирования материальных носителей наследственности. Последние имеют три основных уровня организации: генный, хромосомный, геномный.

Раздел генетики, который изучает химическую организацию, строение, значение и функционирование хромосом, называется цитогенетикой.

Для медико-биологического образования особый интерес представляет цитогенетика человека, объектом изучения которой являются хромосомы человека. В истории развития этого раздела генетики можно выделить три периода, переходящих друг в друга

Начало первого периода приходится на конец прошлого столетия. Можно сказать, что цитогенетика человека началась с работ Арнольда (1879) и Флемминга (1882), которые первыми наблюдали хромосомы человека.

Начало второму периоду было положено шведскими цитологами Тио и Леваном (1956), которые, применив колхицин, модифицировали методику получения метафазных пластинок хромосом и убедительно доказали, что в норме клетка человека содержит 46 хромосом. Вскоре эти данные были подтверждены и другими цитогенетиками.

Начиная с 1956 года цитогенетика человека получает бурное развитие. В этот период разрабатываются все основные методы хромосомного анализа, появляются фундаментальные работы по кариотипу человека.

Третий период в развитии цитогенетики начинается в 70-х годах. Его по праву можно считать началом современного этапа в развитии науки о цитологических основах наследственности человека. К этому периоду стало возможным изучение индивидуальных особенностей хромосом человека и их отдельных участков. Появились сведения о надмолекулярной организации хромосом, стали создаваться их генетические карты.

Строение хромосом на микроскопическом уровне

Хромосомы, как отдельные структуры, становятся доступными для исследования только после значительной конденсации хроматина, которая наступает во время митоза (в соматических клетках), либо во время мейоза (при образовании половых клеток). Начавшаяся в профазе конденсация хроматина заканчивается в метафазе, поэтому, как правило, хромосомы изучаются на стадии метафазной пластинки.

В интерфазе хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, и определить их как отдельные структуры не представляется возможным.

В метафазе каждая хромосома имеет как бы иксобразную форму и состоит из двух идентичных половин - хроматид (сестринских хромосом), тесно прилежащих друг к другу только в области первичной перетяжки (центромеры ), а на остальном протяжении между хроматидами видна большая щель. Центромера - это тот участок, где хромосома находится в деконденсированном состоянии, и к ней прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосомы на плечи. По положению центромеры выделяют три вида хромосом .

1. Метацентрические, у которых плечи имеют примерно одинаковую длину (т.е. центромера расположена посередине хромосомы).

2. Субметацентрические, у которых центромера смещена от середины, располагается субмедиально и делит хромосому на два плеча неравной длины. Верхнее всегда меньшее.

З. Акроцентрические, у которых центромера расположена почти на конце хромосомы, отделяя от длинного плеча очень короткое верхнее плечо.

Верхние короткие плечи принято обозначать буквой ";р"; , а нижние длинные буквой "; q "; . Характерной чертой для некоторых хромосом является наличие вторичных перетяжек , они возникают в участках неполной конденсации хромосом и располагаются в околоцентромерных участках 1-й, 9-й и 16-й хромосом. Вторичные перетяжки имеются также в 13-15 и 21 -22-й хромосомах, однако здесь они занимают удаленное от центромеры положение, отделяя небольшой концевой участок короткого плеча хромосом в виде спутника. Эти хромосомы называют спутничными. В этих хромосомах в области вторичной перетяжки сосредоточены гены, кодирующие р-РНК, и в прилежащих участках кариоплазмы образуются ядрышки . Поэтому такого рода вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами . В хромосомных наборах одних людей указанные хромосомы имеют вторичную перетяжку, а в этих же хромосомах у других людей её может не быть.

Химический состав хромосом

Молекулярно-биологические исследования позволили получить представление не только о химической структуре хромосом, но также и об их надмолекулярной организации и особенностях функционирования. В настоящее время известно, что хромосомы представляют собой нуклеопротеидные образования , состоящие из ДНК и белка . Кроме того, в хромосомах присутствует некоторое количество РНК, образующейся при транскрипции, и ионы Са + и Mg + .

Каждая хроматида, а в промежутке времени анафаза- S -период интерфазы и хромосома, содержит одну молекулу ДНК, которая определяет все функции хромосомы, связанные с хранением наследственной информации, её передачей и реализацией .

Молекула ДНК в хромосомах тесно связана с двумя классами белков- гистонами (основные белки) и негистонами (кислые белки).

Гистоны - это небольшие по величине белки с высоким содержанием заряженных аминокислот (лизина и аргинина).

Суммарный положительный заряд позволяет гистонам связываться с ДНК независимо от нуклеотидного состава. Им принадлежит в основном структурная функция . Это очень стабильные белки, молекулы которых могут сохраняться в течение всей жизни клетки.

В эукариотической клетке присутствуют 5 типов гистонов, которые распределяются на две основные группы: первая группа (их обозначают как Н2А, Н2В, НЗ, Н4), отвечает за формирование специфических дезоксирибонуклеопротеидных комплексов - нуклеосом. Вторая группа гистонов (HI) располагается между нуклеосомами и фиксирует укладку нуклеосомной цепи в более высокий уровень структурной организации (супернуклеосомную нить).

Среди гистоновых белков, кроме структурных, встречаются такие, которые способны ограничивать доступность ДНК для ДНК - связывающих регуляторных белков и тем самым участвовать в регуляции активности генов .

Негистоновые белки весьма разнообразны. Число их фракций превышает 100. Они присутствуют в меньших количествах в хромосомах в сравнении с гистонами и выполняют в основном регуляторную функцию . Участвуют в регуляции транскрипционной активности генов, в обеспечении редупликации и репарации ДНК.

Большинство негистоновых белков хроматина присутствуют в клетках в небольшом количестве (минорные) - это регуляторные белки, узнающие специфические последовательности ДНК и связывающиеся с ними. Они вовлечены во многие генетические процессы, но известно о них пока что немного. Количественно преобладают негистоновые белки (мажорные), высокоподвижные, относительно малого размера, с большим электрическим зарядом - они всегда соединяются с нуклеосомами, содержащими активные гены. Кроме того, в группу негистоновых белков входит много ферментов.

Надмолекулярная организация хромосом

Надмолекулярная организация хромосом называется еще или спирализацией , или конденсацией , или компактизацией .

В настоящее время принято три уровня надмолекулярной организации хромосом: первичный, вторичный, третичный.

Компактизация ДНК для эукариотической клетки важна по двум причинам: она позволяет не запутать и упорядоченно расположить очень длинные молекулы ДНК в небольшом объеме клеточного ядра и, кроме того, это один из способов функционального контроля генов - характер упаковки ДНК влияет на активность некоторых участков генома.

Первичный уровень надмолекулярной организации - нуклеосомный . Элементарной структурой хромосомы, различаемой с помощью электронного микроскопа, является нить, диаметром 10-13 нм, представляющая собой комплекс ДНК и гистоновых белков. Эта нить состоит из гистонового остова (в виде цепочки расположенных друг за другом белковых телец дисковидной формы), поверх которого спирально закручена нить ДНК. Комплекс ДНК и гистонов на уровне одного дисковидного тельца называется нуклеосомой . Она содержит по две молекулы каждого из 4-х типов гистона (Н2А, Н2В, НЗ, Н4 ), соединенных в форме октамера. ДНК в нуклеосоме лежит поверх октамера, накручиваясь спирально на гистоновый остов. На уровне каждой нуклеосомы ДНК образует 2,3 оборота спирали, что соответствует примерно 200 парам нуклеотидов. Связь между соседними нуклеосомами осуществляется за счет гистона HI. На этот связывающий участок приходится 60 пар нуклеотидов. Формируется нить диаметром примерно 11 нм.

Нуклеосома - это универсальная частица, которая обнаруживается как в эухроматине, так и в гетерохроматине, в интерфазном ядре и метафазных хромосомах.

В случае линейной выпрямляемости, которая едва ли присутствует в живой клетке, образуемая нуклеосомами структура напоминает нитку ";бус"; и называется нуклеосомной нитью. Благодаря нуклеосомной организации хромосом происходит укорочение исходной длины ДНК в 7раз, т.е. происходит компактизация. Это, видимо, состояние интерфазной хромосомы, ее эухроматиновых участков.

Дальнейшая компактизация ДНК в составе хромосом связана с образованием наднуклеосомных структур . Так, вторичный уровень хромосомной укладки ДНК выражается в формировании суперспиральной нити (соленоида ), в которой исходная молекула ДНК укорачивается в 40раз. Толщина достигает 30-40 нм. При образовании суперспирали нуклеосомная нить спирально закручивается за счет взаимодействия гистонов HI и НЗ. Не исключено также и участие в этом негистоновых белков. Этот уровень укладки ДНК соответствует, по-видимому, наблюдаемым под световым микроскопом профазным митотическим и мейотическим хромосомам. Или интерфазным, но не транскрибируемым, возможно, участкам хромосом, т. е. гетерохроматиновым.

Третий уровень хромосомной укладки изучен менее всего.

Существует две модели: в основу первой положен принцип спиральной укладки, в основе второй - строение по принципу складывания петель. В последние годы накоплен многочисленный материал, говорящий о реальности петлеобразных структур в хромосоме, и их плотной упаковке в метафазной хромосоме вокруг осевого каркаса, построенного из негистоновых белков. Петлевые структуры, но не плотно упакованные, есть и в интерфазной хромосоме. Вокруг каркаса, как в щетке-ерше, располагаются петли суперспиральной нити. Причем концы каждой петли локализуются на одной и той же точке белкового каркаса. Предполагается также, что петли могут скручиваться вокруг своей собственной оси, т.е. метафазную хромосому можно изобразить в виде плотно уложенных соленоидных петель, свернутых в тугую спираль. Типичная хромосома человека может содержать до 2600 петель.

Третий уровень укладки - это конденсация профазной хромосомы в метафазную . Толщина такой структуры достигает 1400 нм (две хроматиды), а молекула ДНК при этом укорачивается в I0 4 раз, т.е. с 5 см растянутой ДНК до 5 мкм. Эта суперспирализация сопровождается фосфорилированием в клетке всех молекул HI. В любом случае, ДНК в ядрах эукариотических клеток образует иерархическую систему спиралей и петель, основной единицей которой является нуклеосома. Нуклеосомы, в свою очередь, расположены не везде строго одинаково. Эти малозаметные и малоизученные различия биологически очень важны, т.к. по-видимому, они преимущественно происходят в тех областях хроматина, где находятся активные гены. В S-период интерфазы процесс репликации каким-то образом, как - неизвестно, проходит через нуклеосомы родительской цепи хроматина, которые переходят на одну из дочерних спиралей ДНК. Тогда все новые октамеры гистонов присоединяются ко второй дочерней спирали ДНК, свободной от нуклеосом.

Нуклеосомная структура сохраняется и во время транскрипции ДНК, хотя довольно трудно представить себе как РНК-полимераза может транскрибировать ассоциированную с гистонами ДНК без каких-либо заметных измене­ний в организации нуклеосомы. Но в клетках эмбрионов насекомых в области активированных генов для р-РНК, по-видимому, нуклеосомы отсутствуют. И биохимические отличия между транскрибируемым активным и неактивным хроматином обнаружены. В частности, HI соединен с нуклеосомами гораздо менее прочно в активном хроматине и вообще гистоны в этих участках обна­руживают более высокую степень ацетилирования.

Продольная организация хромосом

Продольная организация хромосом высших организмов, в основе которой лежит взаимосвязь морфологических, химических и функциональных закономерностей, характеризуется линейной неоднородностью. Уже интерфазные хромосомы оказываются глубоко дифференцированными по степени конденсации хроматина, что первоначально было обнаружено с помощью световой микроскопии.

Одни их участки становятся деконденсированными (эухроматин) , другие остаются конденсированными (гетерохроматин) . В метафазных хромосомах подразделение на эти два типа хроматина не исчезает. Оно проявляется в естественном ходе митотической конденсации: в ранней профазе районы гетерохроматина опережают в своей конденсации эухроматиновые участки. Остаточные явления неодинаковой конденсации интерфазной хромосомы обнаруживаются морфологически и в метафазе (в области вторичной перетяжки).

Понятие ";гетерохроматин"; и ";эухроматин"; в результате цито - генетических исследований получили генетическое содержание. Гетерохроматин в отличие от эухроматина не содержит структурных генов или обеднён ими. В то же время эухроматин - это функционально активный, транскрибируемый хроматин , т.е. структура хроматина оказывает влияние на регуляцию экспрессии эукариотических генов. Подобно митотическому хроматину гетерохроматин не участвует в транскрипции, ДНК в составе гетерохроматина реплицируется в позднем периоде S-периода клеточного цикла. Биохимические основы наблюдаемых различий между гетеро- и эухроматином неизвестны.

Некоторые участки хромосом конденсируются в гетерохроматин во всех клетках организма - это конститутивный гетерохроматин . Другие участки хромосом формируют гетерохроматин лишь в определенных клетках - факультативный гетерохроматин .

Конститутивный гетерохроматин содержит ДНК, которая, по всей видимости, никогда ни в одной клетке не транскрибируется .

В хромосомах человека он локализуется вокруг центромер и легко обнаруживается в митотических хромосомах с помощью специальной окраски, хотя может быть обнаружен и в других районах некоторых хромосом (1,9, 16, У). Подобное же состояние характерно для сателлитной ДНК и ДНК с высокоповторяюшимися последовательностями. Следовательно, большая часть конститутивного гетерохроматина содержит серии сравнительно простых, многократно повторяющихся последовательностей ДНК. В целом функция конститутивного гетерохроматина остается неясной. Предполагают, что некоторые сегменты этого хроматина играют определенную роль в спаривании хромосом в мейозе. Возможно, он влияет на стабилизацию структуры хроматина и защищает генетически значимые последовательности эухроматических районов от внешних воздействий, но классических менделевских генов здесь, скорее всего, нет.

В интерфазной клетке участки конститутивного хроматина агрегируют с образованием хромоцентров, что мы видим в световой микроскоп в виде мельчайших ";глыбок хроматина";. У млекопитающих количество их и характер распределения варьирует в зависимости от типа клетки и стадии развития организма.

Факультативный гетерохроматин имеет более отчетливое функциональное значение . Почти не вызывает сомнения, что он отражает устойчивые различия в характере генетической активности клеток разных типов, и количество этого хроматина в разных клетках варьирует: в эмбриональных клетках его совсем немного, тогда как высокоспециализированные клетки содержат его в чрезвычайно больших количествах, т.е. часть генов выключается из транскрипции. Факультативный гетерохроматин содержит уникальные участки ДНК, а не высокоповторяющиеся, и ничем не обнаруживает себя при окрашивании митотических хромосом. Подобный способ генетической регуляции бактериям недоступен.

Частный случай факультативной гетерохроматизации - это инактивация одной из двух Х-хромосом в клетках женских особей млекопитающих, которая происходит на ранних стадиях эмбрионального развития (в трофобласте человека на 12-й день развития, а собственно в эмбрионе на 16-й день). Одновременно во всех клетках эмбриона женской особи с равной вероятностью одна или другая Х-хромосома конденсируется и образует гетерохроматин. Это состояние хромосомы устойчиво наследуется во всех последующих циклах репликации. Из-за этого каждый женский организм имеет как бы мозаичное строение, т.к. образован клональными группами клеток, примерно в половине которых гетерохроматизирована Х-хромосома, унаследованная по материнской линии, а в другой - Х-хромосома, унаследованная по отцовской линии.

В интерфазе гетерохроматизированные Х-хромосомы представляют собой четко оформленные структурные образования, называемые тельцами Барра , которые близко прилегают к внутренней мембране ядра и хорошо различимы в световой микроскоп. Тельца Барра называются ещё глыбками полового Х-хроматина.

Политенные хромосомы

Чтобы уловить изменения в структуре хроматина на уровне индивидуальных генов, необходимо изучать растянутые интерфазные хромосомы. В обычных клетках это невозможно, потому что нити интерфазного хроматина слиш­ком тонки и запутаны. Благодаря же явлению политении на интерфазных хромосомах отчетливо видны многочисленные поперечные полосы, частота че­редования которых позволяет предположить, что они соответствуют индивидуальным генам.

Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные . Они не изменяют своей формы на протяжении всего митотического цикла и достигают длины до 0,5 мм, а толщины до 25 мкм. Они встречаются, например, в слюнных железах двукрылых (мух, комаров), в макронуклеусе инфузории и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гап­лоидном числе, т.к. гомологичные хромосомы бывают тесно спарены. Клетки с такими хромосомами вырастают до необычно большого размера.

Возникают политенные хромосомы вследствие многократно повторяющегося процесса редупликации ДНК . При этом разные участки ДНК редуплицируются в разной степени. Большинство генетически информативных областей реплицируются 1000 раз, а некоторые - более чем 30 тыс. раз. При этом циклы редупликации ДНК не сопровождаются делением клетки . По существу, политенные хромосомы представляют собой пучки множества неполностью разделенных, тесно прилежащих друг к другу индивидуальных хроматиновых нитей. В частности, политенные хромосомы слюнных желез личинки Drosophila содержат 1024 таких нити. Итак, интерфазные политенные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп, хроматиновые петли в них располагаются в линейном порядке, при окрашивании этих хромосом заметны перемежающиеся поперечные полосы: темные - диски и светлые - междисковые участки. Предполагают, что именно диски содержат 1024 плотно уложенных гомологичных петли индивидуального петельного участка и расположенные там гены. Структурная организация и функция ДНК междисковых участков пока что неизвестна.

С началом транскрипции генов диски, в которых они содержатся, декомпактизуются, становятся как бы вздувшимися и называются пуфами. Обра­зующая их ДНК упакована гораздо менее плотно. По всей видимости, подобные структурные модификации хроматина, когда происходит его частичная деконденсация, и являются первым этапом активации эукариотических генов. Биохимически пуфы содержат меньше гистона HI, много РНК-полимеразы и, как минимум, один общий негистоновый белок.

Возможно, функциональная единица генома и у высших кариот, в том числе у человека, устроена и функционирует так же.

Хромосомы типа ламповых щеток

Еще одним примером клеток, в которых хорошо различимы транскрипционно активные хромосомы, являются незрелые яйцеклетки, или ооциты. Усиленный синтез РНК в них сопровождается растяжением длинных хроматиновых петель, к которым присоединены многочисленные новообразованные транскрипты, упакованные в РНК-комплексы. Эти, так называемые, хромосомы типа ламповых щеток хорошо видны в световой микроскоп, хотя они не очень конденсированы.

Хромосомы типа ламповых щеток появляются во время диплонемы мейоза при образовании половых клеток у большинства позвоночных, беспозвоночных и зеленых водорослей. Содержание ДНК в таких хромосомах соответствует норме, они не политенны (каждая хромосома содержит две молекулы ДНК).

В хромосомах типа ламповых щеток, помимо петлеобразной укладки суперспирали в виде ерша, имеются отдельные значительно вытянутые сим­метричные петли, выступающие над поверхностью основной структуры хро­мосомной укладки.

Обычно во время клеточного деления РНК не синтезируется, а хромосомы типа ламповых щеток, по-видимому, создают запас РНК для последующих стадий развития . Наблюдаемые структуры типа ламповых щеток представляют собой транскрипционно активный хроматин и не являются типичными для соматических клеток.

Хромосомы человека

Все, что изложено выше относительно химического состава и структуры хромосом эукариот, типично и для хромосом человека. Некоторой детализации требует информация, позволяющая идентифицировать с большей степенью точности любую хромосому человека.

1956 год - шведы Тио и Леван, англичане Форд и Хамертон установили, что ядро диплоидной клетки человека содержит 46 хромосом – это хромосомный набор или кариотип человека; в 1960 – Мурхед и сотр. (США) разработали метод приготовления препаратов хромосом из кратковременной культуры лимфоцитов; в 1968-70 гг. разработаны методы дифференциального окрашивания хромосом, что позволило однозначно идентифицировать все хромосомы человека - все эти манипуляции производились и производятся только на метафазных хромосомах, ибо они различимы лучше все­го, т.к. они максимально укорочены и утолщены, лежат свободно одна от дру­гой, располагаются все в одной плоскости клетки (экваториальной); кроме того, исследуются только те метафазные хромосомы, хроматиды которых отделились друг от друга в области плечей, а в центромерной части еще соединены.

Совокупность всех метафазных хромосом, расположенных относительно произвольно в экваториальной плоскости клетки, именуется метафазной пластинкой или просто хромосомным набором . После приготовления препаратов хромосом, которые можно приготовить из всех тканей и клеточных суспензий, содержащих делящиеся клетки (в зависимости от целей важно, конечно, количе­ство метафаз), хромосомы окрашиваются, ибо только после этого их можно различить в световой микроскоп, получить микрофотографию, идентифицировать и, расположив их в определенном порядке, т.е. составив кариограмму, получить целостное представление о кариотипе конкретного человека. Кариограмма - это те же хромосомы метафазной пластинки, но расположенные упорядоченно. Принцип упорядоченности общий для всего вида и определяется идеограммой. Идиограмма - это графическое изображение гаплоидного набора хромосом (можно и диплоидного) и расположение их по группам в зависимости от формы и величины. Группы располагаются в порядке уменьшения величины входящих в них хромосом.

Электролиты – вещества, молекулы которых распадаются в водных растворах и расплавах с образованием заряженных частиц –ионов. К электролитам относятся все соли, щелочи, растворимые кислоты. Реальные растворы электролитов, в отличие от растворов неэлектролитов, по своим свойствам отличаются от идеальных. Так для растворов электролитов экспериментально найденные значения коллигативных характеристик всегда больше, чем рассчитанные по законам Вант-Гоффа и Рауля. Т.е., растворы электролитов на практике ведут себя так, как будто они содержат больше частиц растворенного вещества, чем это следует из их аналитической концентрации. Исходя из этого, Вант-Гофф предложил для растворов электролитов при теоретическом расчете Росм., tкип., Δtзам., использовать поправочный коэффициент i, который получил название коэффициента Вант-Гоффа или изотонического коэффициента :

Росм. = iCRT; Δtкип. = iEm; Δtзам. = iKm;

где С – молярная концентрация растворенного вещества, m- моляльная концентрация растворенного вещества, Е и К – соотвественно, эбулиоскопическая и криоскопическая константы.

Изотонический коэффициент показывает, во сколько раз реальное число частиц растворенного вещества больше чем теоретически ожидаемое (если предполагать, что вещество в растворе присутствует только в виде молекул).

Для идеальных растворов электролитов i >1.

Изотонический коэффициент показывает также, во сколько раз наблюдаемое опытное значение Росм., Δtкип., Δtзам., больше теоретически вычисленного. Причину отклонения растворов электролитов от законов Рауля и Вант-Гоффа впервые объяснил шведский ученый С. Аррениус. Он показал, что электролиты за счет действия молекул растворителя распадаются на ионы. Этот процесс приводит к увеличению реального числа частиц растворенного вещества.

Максимально значение изотонического коэффициента (i max) для любого электролита будет при этом равно числу ионов, которые образуются при полной диссоциации его молекулы (или формульной единицы), т.к. именно во столько раз возрастет число частиц электролита в растворе.

Так, для NaCl i max = 2, для Na 3 PO 4 i max = 4.

В реальных растворах диссоциация часто протекает не полностью, особенно если электролит является слабым. Кроме того, наблюдаются межионные взаимодействия, приводящие к уменьшению числа кинетически активных частиц. В этом случае величина i будет меньше его возможного максимального значения и будет зависеть от степени диссоциации электролита:

i = 1 + α (m - 1)

где α - степень диссоциации электролита (в долях единицы); m - число ионов, образующихся при полном распаде одной молекулы или одной формульной единицы электролита.

Таким образом, из двух растворов однотипных электролитов (т.е. распадающихся на одно и то же число ионов) с одинаковой молярной (моляльной) концентрацией изотонический коэффициент будет больше в растворе электролита с более высокой степенью диссоциации α. Соответственно и росм., Δtкип., Δtзам. для такого раствора тоже будут иметь большие значения. Если же молярная концентрация и степень диссоциации электролитов разного типа в растворе одинаковые, то значение i будет выше для электролита, диссоциирующего на большее число ионов m.

5. Гипо-, гипер-, изотонические растворы. Понятие об изоосмии (электролитном гомеостазе). Осмоляльность и осмолярность биологических жидкостей.

Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению раствора принятого за стандарт, называются изотоническими . В медицине осмотическое давление растворов сравнивают с осмотическим давлением крови. Изотоническими по отношению к крови являются 0,9% (0,15 М) раствор NaCl и 4,5-5% раствор глюкозы. В этих растворах концентрация частиц растворенного вещества такая же, как и в плазме крови. Растворы, обладающие более высоким осмотическим давлением, чем плазма крови, называются гипертоническими , а растворы, имеющие более низкое давление - гипотоническими . При различных лечебных процедурах в кровь человека в больших количествах следует вводить только изотонические растворы, чтобы не вызвать осмотический конфликт из-за резкого несоответствия между осмотическим давлением биологической жидкости и вводимого раствора.

Кровь, лимфа, тканевые жидкости человека представляют собой водные растворы молекул и ионов многих веществ и обладают вследствие этого определенным осмотическим давлением. Причем на протяжении всей жизни организма биологические жидкости сохраняют свое давление на постоянном уровне независимо от состояния внешней среды. Это явление называется иначе изоосмией человеческого организма и является составной частью более общего процесса - гомеостаза или постоянства ряда физико-химических показателей внутренней среды человека в изменяющихся внешних условиях. Изоосмия особенно присуща таким биологическим жидкостям как кровь и лимфа. Так осмотическое давление крови у человека практически постоянно и при 37 о С изменяется в пределах 740-780 кПа (т.е., почти в 8 раз больше атмосферного). При изменении осмотического давления крови организм стремится восстановить его, удалив из крови избыточное количество растворенных частиц (если давление повышается) или, наоборот, увеличивая число кинетически активных частиц (если давление понижается). Основную роль в регуляции осмотического давления крови играют почки. Изоосмия регулируется, прежде всего, центральной нервной системой и деятельностью желез внутренней секреции.

В состав биологических жидкостей входит целый ряд веществ. Их суммарная концентрация носит название осмолярности (изотонической концентрации) и представляет собой химическое количество всех кинетически активных (т.е., способных к самостоятельному движению) частиц (независимо от их формы, размеров и природы), содержащихся в 1 литре жидкости и не проникающих через полупроницаемую мембрану. Осмолярность выражается в миллиосмолях на литр (мосм/л). В норме показатели осмолярности плазмы крови составляют 280-300 мосм/л, для спинно-мозговой жидкости – 270-290 мосм/л, для мочи – 600-1200 мосм/л. Осмоляльность - концентрация тех же частиц, растворенных в килограмме биологической жидкости, выра­жающаяся в миллиосмолях на килограмм (мосм/кг). В норме общая внутриклеточная осмоляльность зависит главным образом от концентрации ионов К + и ассоциированных с ними анионов и равна осмоляльности внеклеточной жидкости, определяемой ионами Nа + и ассоциированными анионами. Поэтому общее перемещение воды в клетки или из них не происходит. Осмолярное равновесие поддерживается несколькими физиологическими механиз­мами, которые могут нарушаться при критических состояниях: движением воды в сторону повышенной концентрации ионов, почечной экскрецией осмотически активных веществ (мочевина, соли), удалением СО2 через легкие, антидиуретическим гормоном.
6. Роль осмоса в биологических системах. Плазмолиз и цитолиз. Зависимость степени гемолиза эритроцитов от концентрации раствора NaCl.

Причиной возникновения осмотических явлений в организме является то, что все биологические жидкости представляют собой водные растворы электролитов и неэлектролитов, а клеточные мембраны можно рассматривать как полупроницаемые. Осмос играет ведущую роль в распределении воды между внутри- и внеклеточным содержимым, между различными тканями и системами тканей, образующих органы. Оболочка клетки полупроницаема и через нее достаточно свободно проходит вода. Ионы электролитов и молекулы других веществ оболочка пропускает строго избирательно. Снаружи клетки омываются межклеточной жидкостью, тоже представляющей собой водный раствор. Причем концентрация растворенных веществ внутри клеток больше чем в межклеточной жидкости. Вследствие осмоса наблюдается переход растворителя из внешней среды в клетку, что вызывает ее частичное набухание или тургор . При этом клетка приобретает соответствующую упругость и эластичность. Тургор способствует сохранению определенной формы органов у животных организмов, стеблей и листьев у растений.

Если клетка попадает в среду раствора с повышенной концентрацией солей и других растворимых веществ (гипертонический раствор), то это приводит к осмосу, при котором вода диффундирует из клетки в раствор. Если в такой гипертонический раствор попадает клетка, имеющая прочную целлюлозную оболочку, то происходит явление плазмолиза – сжимание протопласта и отделение его от клеточных стенок. В случае животных клеток, имеющих пластичную оболочку (например, эритроцитов), происходит общее сжимание, сморщивание клетки. Ши-роко известно применение больших концентраций солей или сахара для консервирования пищевых продуктов. В этих условиях микроорганизмы подвергаются плазмолизу и становятся нежизнеспособными. Если клетка попадает в среду раствора с пониженной концентрацией веществ (гипотонический раствор), то это приводит к осмосу, при котором вода диффундирует из раствора в клетку, что ведет к ее набуханию. Если разница в концентрациях внутри- и внеклеточной жидкостей достаточно велика и клетка не имеет прочных стенок, происходит разрушение клеточной мембраны с выделением в окружающий раствор ее содержимого – цитолиз . В случае разрушения эритроцитарной мембраны и выхода в окружающую среду содержимого эритроцита явление называется осмотическим шоком (гемолиз ).

Показателем прочности эритроцитов служит их осмотическая стойкость, т.е. способность противостоять понижению осмотического давления. Мерой осмотической стойкости эритроцитов является концентрация NaCl, при которой начинается гемолиз. У человека это происходит в 0,4%-ном растворе NaCl (минимальная осмотическая резистентность), а в 0,34%-ном растворе разрушаются все эритроциты и наступает полный гемолиз крови (максимальная осмотическая резистентность).

Эритроциты в крови каждого индивидуума по критерию осмотической стойкости распределены по закону Гаусса. Поэтому одним из главных параметров, характеризующих осмотические свойства эритроцитов в суспензии, является среднее значение т.н. осмотической хрупкости, численно равное концентрации NaCl, при которой происходит лизис 50% клеток.(рис).