Тип Моллюски, или Мягкотелые, включает более 100 тысяч видов из 7 или 8 (по разным классификациям) ныне живущих класса. При этом большинство видов относятся к классам Брюхоногие и Двустворчатые. Представители мягкотелых: улитки, слизни, перловицы, устрицы, кальмары, осьминоги и др.

Различные виды моллюсков, принадлежащие разным классам, достаточно сильно отличаются по строению, а нередко и по жизненному циклу.

Размеры тела от менее миллиметра до более 10 м.

Внешнее строение моллюсков

Тело моллюска имеет двустороннюю (билатеральную) симметрию или асимметрично в следствие искажения билатеральной симметрии в процессе индивидуального развития.

Тело не разделено на сегменты. Однако у наиболее просто устроенных моллюсков есть некоторые признаки сегментации. Поэтому у мягкотелых либо могли быть общие предки с кольчатыми червями, либо их предками были сами кольчатые черви.

Тело многих моллюсков состоит из головы, туловища и ноги. У двустворчатых голова отсутствует, нога редуцирована. У головоногих и ряда других нога превратилась в орган плавания.

Туловище образует мантию, которая представляет собой кожную складку, прикрывающую тело. Между туловищем и мантией образуется мантийная полость, куда открываются отверстия органов выделения, иногда половых органов, анальное отверстие. Здесь же находятся жабры (или легкое) и некоторые органы чувств.

У многих моллюсков тело со спинной стороны прикрывает твердая раковина, имеющая минеральную природу. Она формируется из веществ, которые выделяются мантией. В основном это кристаллический углекислый кальций (CaCO 3) с примесью органического вещества. Часто сверху раковина покрыта рогоподобным органическим веществом, а изнутри имеет известковый слой, который называют перламутром.

Раковина может быть цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластинок. Обычно хорошо развита у медленно передвигающихся и неподвижных моллюсков. У других может быть маленькой или полностью отсутствовать. Так, например, раковины нет кальмаров, осьминогов, а также у слизней.

На голове у моллюсков расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза.

Нога представляет собой непарный мускулистый вырост брюшной стороны тела. Используется для ползания. Может нести органы равновесия (статоцисты ).

Внутреннее строение моллюсков

Как и кольчатые черви моллюски относятся к первичноротым, вторичнополостным и трехслойным.

Несмотря на то, что моллюски относятся к вторичнополостным, вторичная полость тела (целом) хорошо развит только у их эмбрионов. У взрослых целом остается лишь в виде околосердечной сумки и полости половой железы, а промежутки между органами заполняются соединительной тканью (паренхимой).

Пищеварительная система

За ротовым отверстием моллюска идет глотка, в которой у многих видов имеется радула (терка). Радула состоит из ленты и расположенных на ней зубчиков, которыми соскабливается растительная пища или схватывается животная (простейшие, рачки и др.).

У некоторых хищных моллюсков в ротовую полость открываются слюнные железы, чей секрет содержит яд.

У двустворчатых моллюсков, которые питаются микроорганизмами и мелкими органическими частичками, за ртом сразу следует пищевод, т. е у них нет глотки с теркой.

Дыхательная система

У водных моллюсков имеются парные жабры (ктенидии ), которые являются кожными выростами в мантийную полость. У наземных есть легкое, которое представляет собой складку (карман) мантии, заполняемый воздухом. Его стенки пронизаны кровеносными сосудами. Несмотря на наличие органов дыхания, у моллюсков также присутствует кожное дыхание.

Кровеносная система

В отличие от кольчатых червей у моллюсков кровеносная система незамкнутая. Хотя у наиболее сложно устроенных мягкотелых она почти замкнута. У некоторых пигмент, переносящий кислород, содержит марганец или медь, а не железо. Поэтому кровь может быть голубого цвета.

Есть сердце, которое у большинства видов состоит из одного желудочка и двух предсердий.

От сердца отходит аорта, затем идут артерии, которые изливают кровь в промежутки между органами. Затем уже венозная кровь снова собирается уже в другие сосуды и идет в жабры или легкое. Оттуда по сосудам в сердце.

Выделительная система

У моллюсков есть от 1 до 12 штук почек похожих на метанефридии. Внутри они открываются в полость околосердечной сумки, другим концом - в мантийную полость. В почках происходит накопление мочевой кислоты.

Нервная система и органы чувств

Нервная система моллюсков включает несколько пар ганглиев, соединенных нервными стволами. От стволов отходят нервы.

У разных представителей типа степень развития нервной системы различна. У более простых она лестничного типа, у остальных - разбросанно-узлового типа.

Есть органы осязания, химического чувства, равновесия. У подвижных форм, особенно у быстро плавающих головоногих, развиты органы зрения.

Размножение моллюсков

Среди моллюсков есть как раздельнополые виды, так и гермафродиты (реже). Оплодотворение наружное или внутреннее. Половые железы открываются в целом, а половые продукты выводятся в мантийную полость через почки.

Из яйца развивается планктонная личинка (парусник) или маленький моллюск.

Значение моллюсков

Донные двустворчатые моллюски фильтруют воду, чем очищают ее не только от органических, но и от минеральных частиц.

Моллюски служат кормом для других животных, в том числе их едят птицы, млекопитающие и человек. Люди разводят, например, устриц.

В раковинах жемчужниц образуется жемчуг, который люди используют в качестве украшений.

По раковинам ископаемых моллюсков ученые устанавливают возраст осадочных пород.

Некоторые морские двустворчатые разрушают древесину, чем могут наносить ущерб суднам и гидротехническим сооружениям.

Наземные слизни и улитки могут вредить садам и виноградникам.

Моллюски - широко распространенные вторичнополостные, беспозвоночные животные. Тело их мягкое, нерасчлененное, у большинства оно подразделяется на головку, туловище и ногу. Главными признаками моллюсков является наличие у большинства видов известковой раковины и мантии — кожной складки, прикрывающей внутренние органы. Полость рта моллюсков заполнена паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Известно свыше 130 000 видов современных и примерно такое же количество ископаемых видов. Моллюски подразделяются на классы: брюхоногие , двустворчатые , головоногие .

Класс брюхоногие

Класс брюхоногие - это единственный класс, представители которого освоили не только водоемы, но и сушу, поэтому по числу видов моллюсков — это самый многочисленный класс. Его представители сравнительно небольшие по размерам: черноморский моллюск рапана до 12 см высотой, виноградная улитка - 8 см, некоторые голые слизни - до 10 см, крупные тропические виды достигают 60 см.

Типичным представителем класса является большой прудовик , обитающий в прудах, озерах, тихих заводях. Его тело разделено на голову, туловище и ногу, занимающую всю брюшную поверхность тела (отсюда и название класса).

Тело моллюска покрыто мантией и заключено в спирально закрученную раковину. Передвижение моллюска происходит благодаря волнообразному сокращению мышцы ноги. На нижней стороне головы помещается рот, а на боковых сторонах - два чувствительных щупальца, у их основания находятся глаза.

Питается прудовик растительной пищей. В его глотке имеется мускулистый язык с многочисленными зубчиками на нижней стороне, ими, как теркой, прудовик соскабливает мягкие ткани растений. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок , где и начинает перевариваться. Дальнейшее переваривание происходит в печени , а заканчивается в кишечнике. Непереваренная пища выбрасывается через анальное отверстие наружу.

Дышит прудовик с помощью легкого - особый карман мантии, куда воздух попадает через дыхательное отверстие. Поскольку дышит прудовик атмосферным воздухом, ему время от времени необходимо подниматься на поверхность воды. Стенки легкого оплетены сетью кровеносных сосудов . Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.

Сердце прудовика состоит из двух камер - предсердия и желудочка . Их стенки поочередно сокращаются, проталкивая кровь в сосуды. Из крупных сосудов через капилляры кровь поступает в пространство между органами. Такую кровеносную систему называют незамкнутой . Из полости тела кровь (венозная - без кислорода) собирается в сосуд, подходящий к легкому, где она обогащается кислородом, откуда попадает в предсердие, затем - в желудочек и затем по артериям - сосудам, несущим кровь, обогащенную кислородом (артериальную), поступает к органам.

Органом выделения является почка . Протекающая через нее кровь освобождается от ядовитых продуктов обмена. Из почки эти вещества выводятся наружу через отверстие, находящееся рядом с анальным.

Нервная система представлена пятью парами нервных узлов , расположенных в разных частях тела, от них ко всем органам отходят нервы.

Прудовики — гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Яйца откладываются на поверхность водных растений. Из них развиваются молодые особи. Развитие - прямое.

К брюхоногим моллюскам относятся слизни , получившие название из-за обильно выделяемой слизи. Раковины у них нет. Обитают на суше во влажных местах и питаются растениями, грибами, некоторые встречаются на огородах, нанося вред культурным растениям.

К растительноядным брюхоногим относится виноградная улитка , также наносящая вред сельскому хозяйству. В некоторых странах ее используют в пищу.

Среди многочисленных видов брюхоногих моллюсков особенно известны благодаря красивым раковинам - морские. Их используют в качестве сувениров, из перламутрового слоя изготавливают пуговицы, а из раковины очень мелкого моллюска каури некоторые народы Африки и Азии изготавливают деньги, украшения.

Класс двустворчатые - исключительно водные животные. Через свою мантийную полость они перекачивают воду, выбирая из нее питательные вещества. Такой способ питания называют фильтрацией . Он не требует особой подвижности организмов, поэтому у представителей класса наблюдается некоторое упрощение в строении по сравнению с представителями других классов. Все моллюски этого класса имеют двустворчатую раковину (отсюда и название класса). Створки раковины соединены находящейся на спинной стороне моллюска особой эластичной связкой. К створкам раковины прикрепляются мышцы - замыкатели , их сокращение способствует сближению створок, закрытию раковины, при расслаблении их - раковина раскрывается.

Представителями данного класса являются , перловица , устрицы , мидии . Самый крупный морской моллюск — тридакна , весящий до 300 кг.

Наиболее распространенный моллюск в пресных водоемах страны - . Тело беззубки, состоящее из туловища и ноги , покрыто мантией, свешивающейся с боков в виде двух складок.

Между складками и телом имеется полость, в которой находятся жабры и нога . Головы у беззубки нет. На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона : нижний (вводный) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносятся различные простейшие одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений. Отфильтрованные пищевые частицы через рот попадают в желудок и кишечник , где подвергаются действию ферментов . У беззубки хорошо развита печень , протоки которой впадают в желудок.

Двустворчатые моллюски используются человеком. Мидий, устриц - употребляют в пищу, других, например, разводят для получения жемчуга и перламутра: жемчужницу, перловицу.

Класс головоногие

Современные головоногие насчитывают около 700 видов, исключительно обитателей морей и океанов с высокой концентрацией солей, поэтому они не встречаются ни в Черном, ни в Азовском морях.

Головоногие - это хищники средних или больших размеров. Их тело состоит из туловища и большой головы , нога превратилась в щупальца , которые окружают рог . Большинство из них имеют 8 одинаковых щупалец, например осьминоги или 8 коротких и 2 длинных, как у кальмара .

На щупальцах находятся присоски , с помощью которых удерживается добыча. Присосков не имеет лишь один тропический вид - наутилус , зато имеет большое количество щупалец. На голове у представителей класса имеются большие глаза , напоминающие глаза человека. Снизу, между головой и туловищем есть щель, соединяющаяся с мантийной полостью. В эту щель открывается специальная трубочка, называемая лейкой , через которую соединяется мантийная полость с окружающей средой и является видоизмененной частью ноги.

Раковины у многих представителей головоногих нет, только у каракатицы она расположена под кожей, а у наутилуса имеется многокамерная раковина. В одной из них расположено тело, другие заполнены воздухом, что способствует быстрой плавучести животных. У многих головоногих благодаря реактивному способу движения скорость достигает 70 км в час (кальмары).

Кожа многих представителей головоногих способна мгновенно менять окраску под влиянием нервных импульсов. Окраска может быть защитной (маскируется под цвет окружающей среды) или угрожающей (контрастная окраска, часто меняющаяся). Это обусловливается высоким уровнем развития нервной системы, которая имеет сложный головной мозг , защищенный хрящевой оболочкой - «череп », органы чувств, обусловливающие сложное поведение, в частности, образование условных рефлексов.

Например, в случае опасности слюнные железы выделяют яд, убивающий добычу, или же протоки чернильной железы выделяют жидкость, образующую в воде черное пятно, под его прикрытием моллюск убегает от врагов.

Головоногие — раздельнополые животные. Для них характерно прямое развитие.

Головоногие моллюски имеют большое промышленное значение: их используют в пищу (кальмары, осьминоги, каракатицы), из содержимого чернильного мешка каракатиц и кальмаров изготавливают коричневую краску — сепию, натуральную китайскую тушь. В кишечнике кашалотов из непереваренных остатков головоногих образуется особое вещество - амбра, используемое в парфюмерной промышленности для придания устойчивости запаха духов. Головоногие моллюски - это пищевая база для морских животных - ластоногих, зубастых китов и др.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Тип Моллюски (Mollusca)

Моллюски, или мягкотелые- тип трёхслойных животных, имеющих целом (вторичную полость тела). Симметрии билатеральная, однако у многих видов в ходе онтогенеза органы смещаются, животные становятся ассиметричными.

Отличительная особенность типа – наличие мантии, кожной складки вокруг туловища. Пространство между мантией и туловищем называется мантийной полостью. Снаружи мантия покрыта известковой раковиной, которая у некоторых видов может защищать всё тело, а у других – редуцироваться до небольшой пластины. Тело животных разделяют на голову, туловище и ногу.

Известно более 100 000 видов моллюсков, размеры колеблются от 1 мм до 10 м (антарктический гигантский кальмар). В основном это водные животные. Некоторые виды ведут наземный образ жизни, предпочитая влажные места. Единого мнения о происхождении моллюсков нет, большая часть учёных считает, что их предки – кольчатые черви.

Классификация

Тип делится на два подтипа: боконервные и раковинные . К последним относятся животные с цельной или двустворчатой раковиной, образующие пять классов. В рамках школьной программы рассматривают только три из них: брюхоногие , пластинчатожаберные и головоногие .

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Все брюхоногие имеют цельную спирально закрученную по часовой стрелке раковину, ассиметричное тело, обособленную голову. На голове расположены глаза, щупальца, рот. Нога обычно крупная, снизу уплощена, образуя подошву. На подошве находится много слизистых желез, что помогает моллюску передвигаться по различным поверхностям.

Пищеварительная система

В пищеварительной системе брюхоногих выделяют переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя кишка включает в себя ротовую полость, глотку и пищевод. В ротовой полости находятся мощные роговые челюсти. Глотка имеет толстые мышечные стенки и мускулистый «язык», на котором располагаются ряды хитиновых зубов. Такой аппарат называется радулой, что переводится как «скребок». Используя радулу как тёрку, травоядные моллюски сдирают пищевые частицы с растений, а действуя ей по принципу сверла, хищники вгрызаются в покровы других животных.

Средняя кишка состоит из желудка и нескольких петель тонкой кишки. Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием возле головы моллюска.

Дыхательная система

Дыхательную систему образуют жабры или, в случае подкласса легочных, непарное лёгкое. Жабры могут быть двух типов: первичные и вторичные. Первичные жабры (кнетидии) сохраняются во взрослом состоянии у малого числа видов, они представляют собой тяжи с множеством перистых выростов, где прорисходит газообмен. По расположению кнетидиев разделяют подклассы переднежаберных и заднежаберных брюхоногих.

Вторичные жабры ничего общего с истинными жабрами не имеют – это просто обильно кровоснабжаемые выпячивания на теле, которые служат для газообмена.

Лёгкое есть у наземных и пресноводных брюхоногих и является видоизменённым отделом мантийной полости. Площадь поверхности лёгкого значительно увеличивается за счёт множества складок.

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца и развитой сосудистой системы. Между приносящими и уносящими сосудами находятся не капилляры, а лакуны. Из лакун кровь собирается сперва в венозные синусы, затем – в вены.

Выделительная, нервная и половая системы

Выделительная система состоит из двух (у многих видов – одной) почек. В полость перикарда обращена почка – воронка с ресничками. Через неё продукты обмена попадают в мантийную полость.

Нервная система хорошо развита, состоит из крупных узлов (ганглиев) и стволов между ними. Такой тип нервной системы называют разбросанно-узловым. На голове находятся осязательные щупальца, глаза, обонятельные губные щупальца. Нервы от них отходят к церебральному ганглию.

Органом равновесия служат статоцисты – небольшие пузырьки с жидкостью, выстланные чувствительными клетками. В жидкости находятся твёрдые кусочки карбоната кальция, которые давят на стенки статоциста, если моллюск наклоняется.

Половая система состоит из яичника или семенника и половых протоков. Брюхоногие могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Оплодотворение перекрёстное, внутреннее. Самка откладывает яйца, из которых выходит свободноплавающая личинка – парусник.

Класс Двустворчатые или Пластинчатожаберные (Bivalvia или Lamellibranchia)

Это довольно многочисленная группа насчитывает более 20 000 видов, классический представитель – беззубка (Anodonta). Размеры варьируют от 1 мм до 1,5-2 м. Обитают в пресной и морской воде.

Отличительная особенность строения – отсутствие головы. Тело состоит из ноги и туловища, заключено в двустворчатую раковину. Створки соединены упругой связкой, лигаментом, которая в состоянии покоя держит раковину раскрытой.

Мощные мышцы-замыкатели позволяют моллюску захлопывать раковину. Некоторые виды (например, морские гребешки) могут быстро перемещаться с помощью реактивной тяги, раскрывая и быстро смыкая створки. Однако большинство видов ведут прикреплённый или малоподвижный образ жизни, медленно передвигаясь с помощью ноги.

Раковина изнутри покрыта слоем перламутра. После попадания инородного тела в мантию или между мантией и раковиной, железистые клетки вокруг него выделяют перламутр. При удачном стечении обстоятельств образуется жемчужина.

У двустворчатых края мантии срастаются, между ними образуются трубчатые пространства – сифоны. У беззубки имеется два сифона, по нижнему вода попадает в мантийную полость, по верхнему – выходит из тела.

Пищеварительная система упрощена, глотка редуцирована. Желудок объёмный, в него впадают протоки печени. За желудком следует средняя кишка, затем задняя. Задняя кишка проходит насквозь через сердце и открывается в мантийную полость анальным отверстием.

Питаются двустворчатые в основном за счёт фильтрации, прогоняя воду через сифоны. Это способствует очистке водоёмов.

Дыхание жаберное. Строение жаберного аппарата разнообразно, у некоторых видов он отсутствует и дыхание осуществляется поверхностью тела.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце трёхкамерное, состоит из желудочка и двух предсердий. У примитивных видов сохраняется два сердца.

Выделительная система образована почками. Каждая почка одним концом открывается в околосердечную сумку, другим – в мантийную полость. Также имеются перикардиальные железы, которые выводят продукты обмена в полость перикарда.

В связи с малоподвижным образом жизни, нервная система развита слабо. Состоит из трёх пар ганглиев. Головные щупальца и глаза отсутствуют, однако могут иметься многочисленные (до 100!) глазки, разбросанные вдоль края мантии. Также имеются статоцисты, органы осязания и органы химического чувства.

Половая система у подавляющего большинства двустворчатых раздельнополая. Оплодотворение происходит у самок в мантийной полости, то есть в наружной среде. Из яиц выходят личинки. У морских моллюсков личинки свободно плавают, затем оседают на дно и превращаются во взрослую особь.

Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:

• появления мантии, мантийной полости и раковины;
• слияния всех сегментов тела;
• концентрации нервной системы в ганглии;
• возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.

Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:

• появление раковины;
• возникновение аппарата для размельчения пищи - радулы;
• возникновение двух форм дыхания - жаберного и легочного;
• высокая плодовитость.

Особенности строения моллюсков:

• двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
• тело не разделено на сегменты;
• вторичнополостные животные; целом - остаточный, представлен околосердечной сумкой;
• тело состоит из головы, туловища и ноги - мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
• туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
• на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
• в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
• органы дыхания - первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
• органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными - открывающимися в мантийную полость;
• нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
• органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
• размножение половое; моллюски в основном - раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка - трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка - велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.

Класс Брюхоногие

Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны - от нескольких миллиметров до 60 см (морской заяц).

Особенности строения брюхоногих:

• тело дифференцировано на голову, туловище и подошву;
• раковина цельная, иногда редуцированная;
• тело асимметрично, что связано с редукцией правых органов мантийного комплекса. Раковины закручены спирально или имеют вид колпачка;
• раковина состоит из тонкого наружного и фарфоровидного слоя - нескольких систем известковых пластинок, пересекающих друг друга под прямым углом, у некоторых есть перламутровый слой;
• органы чувств представлены щупальцами, парой глаз, органами химического чувства, статоцистами - органами равновесия;
• нервная система хорошо развита;
• пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами (слюнными и печенью). В глотке есть радула. В ротовой полости различают «челюсти» - роговые или известковые утолщения кутикулы. Анальное отверстие открывается в передней части тела;
• дыхательная система представлена ктенидиями (жабрами), а у наземных форм - легкими;
• кровеносная система незамкнутая, образована сердцем и кровеносными сосудами. От желудочка сердца отходит аорта, которая делится на головную и внутреннюю. В сердце находится артериальная кровь. Газообмен происходит в лакунах соединительной ткани. Кровь становится венозной и возвращается к жабрам, где также происходит газообмен между организмом и внешней средой. Кровь бесцветна;
• выделительная система первоначально состоит из пары почек, из которых одна редуцируется;
• размножение. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродиты. Оплодотворение у большинства внутреннее. Из яиц у низших брюхоногих развивается личинка - трохофора, которая превращается в велигер (парусник). Из парусника развивается взрослый моллюск. У высших развитие прямое, протекающее внутри яйца.

Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .

Класс Двустворчатые

Этот класс насчитывает около 1500 видов.

Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса - хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .

Этимология

Название «моллюск» происходит от лат. molluscus , «мягкий». Возможно в латинский язык это слово пришло из древнегреческого греч. τᾲ μαλάκια , «мягкие вещи», (использовано Аристотелем по отношению к каракатице . Наука изучающая моллюсков известна как малакология , а наука, изучающая их раковины - конхиология .

Определение

Широкий диапазон строения тела, наблюдаемый у моллюсков, затрудняет определение синапоморфий (определяющих характеристик), которые можно было бы применить для всех современных классов . Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать тело, не разделённое на сегменты, и билатеральную симметрию . Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы . Самый распространённый металлический элемент в теле моллюсков - кальций .

Размеры

У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

Органы чувств

Использование

В пищевой промышленности

В производстве предметов роскоши

Большинство моллюсков имеющих раковины создают жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины покрытые слоем перламутра , которые создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски !Bivalvia . Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг устриц Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi , обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах заключается в контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц и последующем сборе жемчужин. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины пресноводных мидий. Использование этого материала в промышленных маштабах привело некоторые пресноводные виды мидий в юговосточной части США на грань вымирания . Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней моллюсков необходимому для профилактики здоровья поголовья культивируемых видов .

Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так пурпур добывают из гипобранхиальных желёз некоторых иглянок . По свидетельству историка IV века до н.э. Феофомпа , пурпур ценился на вес серебра . Большое количество раковин иглянок обнаруженных на Крите подтверждает предположение, что Минойская цивилизация была пионером в использовании пурпура уже в XX - XVIII веках д.н.э, задолго до Тира , с которым этот материал часто ассоциируется . Тхелет (ивр. תכלת ‎) - краситель животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в синий , голубой или пурпурно -голубой цвет . Тхелет важен для некоторых обрядов иудаизма в качестве обязательного атрибута таких предметов как цицит (кисти видения) и одежда первосвященника . Несмотря на то, что метод получения тхелета был утрачен в VI веке н.э., к настоящему времени в научном мире практически сложился консензус, согласно которому источником тхелета также был представитель семейства иглянок - обрубленный мурекс (Hexaplex trunculus ) . Виссон , дорогостоящая ткань материалом для изготовления которой служит биссус . Биссус, это белковый материал, который выделяют некоторые виды двустворчатых моллюсков (наиболее известен, Pinna nobilis ) для крепления к морскому дну . Прокопий Кесарийский , описывая персидские войны середины VI века н.э. утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона .

Арарбский торговец принимает плату раковинами. Гравюра XIX века.

Раковины моллюсков (или отдельные их фрагменты) использовались в некоторых культурах в качестве валюты. Ценность раковин не была фиксированной, а зависела от их количества на рынке. Поэтому они были подвержены непредвиденным скачкам инфляции, связанным с нахождением «золотой жилы» или усовершенствованием методов перевозки . В некоторых культурах украшения из раковин служили признаками социального статуса .

В качестве домашних животных

В домашних условиях чаще всего содержат сухопутных ахатин гигантских и виноградных улиток. В аквариумистике распространены ампуллярии , мелании , катушки и прудовики . В крупных океанариумах можно встретить осьминогов, кальмаров и каракатиц .

В научно исследовательской сфере

Опасность для человека

Многие моллюски производят или аккумулируют из окружающей среды токсины , представляющие угрозу для здоровья, а иногда и жизни человека. Отравление происходит как при укусе моллюска или соприкосновении с ним, так и при употреблении моллюска в пищу. В свете этого многие страны ограничивают импорт моллюсков, чтобы уменьшить эту угрозу. Среди смертельно опасных моллюсков можно отметить некоторые виды конусов из класса брюхоногих и синекольчатого осьминога (который правда нападает на человека только если его спровоцировать) . Все осьминоги в той или иной степени ядовиты .

Следует впрочем отметить, что количество людей погибших от соприкосновения с моллюсками составляет менее 10% от людей гибнущих от соприкосновения с медузами . Укус тропического вида осьминогов Octopus apollyon вызывает серьёзное воспаление, которое может продолжаться больше месяца даже при правильном лечении , а укус Octopus rubescens при неверном лечении может вызвать некроз тканей, а при верном дело может ограничится неделей головных болей и общей слабости .

Все виды конусов ядовиты и могут ужалить при прикосновении. Большинство видов конусов слишком малы для того чтобы представлять серьёзную угрозу человеку. Обычно эти хищные брюхоногие питаются морскими беспозвоночными (некоторые крупные виды питаются также и рыбами). Их яд представляет собой смесь многих токсинов, часть из которых быстродействующие, а другие действуют медленнее, но более потентны. Судя по химическому составу, токсины конусов более энергоэкономны, чем токсины змей или пауков . Имеются документированные подтверждения многочисленных случаев отравлений, а также некотое количество смертельных случаев . Представляется, что серьёзную опасность для человека представляют из себя только те немногие крупные виды, которые способны поймать и убить рыбу .

Распространённое мнение о том, что гигантская треуголка и подобные ей крупные двустворчатые моллюски способны зажать своими створками человеческую ногу, наукой не подтверждается .

Вредители

Некоторые виды моллюсков (в основном улитки) классифицируются ка вредители сельскохозяйственных культур . Такой вредитель, попадая в новую среду обитания способен вывести локальную экосистему из равновесия. В качестве примера можно привести ахатину гигантскую (Achatina fulica ).

См. также

Примечания

1. ZOOINT Part21
2. Shorter Oxford English Dictionary / Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T.. - Oxford University press, 1964.
3. Конхиология // Большая Советская Энциклопедия. - 3-е изд. - Москва: Советская Энциклопедия. - Т. 13. - С. 88. - 608 с. - 629 000 экз.
4. Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A.R., Huff, S.W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M.K. (May 2006). «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons ». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723–7728. DOI :10.1073/pnas.0602578103 . PMID 16675549 . Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . Проверено 2008-09-30.
5. Hayward PJ Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. - Oxford University Press, 1996. - P. 484–628. - ISBN 0-19-854055-8
6. Brusca, R.C., and Brusca, G.J. Invertebrates. - 2. - Sinauer Associates, 2003. - P. 702. - ISBN 0-87893-097-3
7. Invertebrate Zoology. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - P. 284–291. - ISBN 0-03-025982-7
8. C. Michael Hogan. 2010. Calcium . eds. A.Jorgensen, C. Cleveland. Encyclopedia of Earth . National Council for Science and the Environment.
9. Mannino, M.A., and Thomas, K.D. (February 2002). «Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal». World Archaeology 33 (3): 452–474. DOI :10.1080/00438240120107477 .
10. Garrow, J.S., Ralph, A., and James, W.P.T. Human Nutrition and Dietetics. - Elsevier Health Sciences, 2000. - P. 370. - ISBN 0-443-05627-7
11. China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005 . FAO . Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012. Проверено 3 октября 2008.
12. Importing fishery products or bivalve molluscs . United Kingdom: Food Standards Agency. Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012. Проверено 2 октября 2008.
13. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - P. 300–343. - ISBN 0-03-025982-7
14. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - P. 367–403. - ISBN 0-03-025982-7
15. Jones, J.B., and Creeper, J. (April 2006). «Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective». Journal of Shellfish Research 25 (1): 233–238. DOI :10.2983/0730-8000(2006)252.0.CO;2 .
16. Gulick, C.B. Athenaeus, The Deipnosophists. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1941. - ISBN 0-674-99380-2
17. Reese, D.S. (1987). «Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin». Annual of the British School of Archaeology at Athens 82 : 201–6.
18. Stieglitz, R.R. (1994). «The Minoan Origin of Tyrian Purple». Biblical Archaeologist 57 (1): 46–54. DOI :10.2307/3210395 .
19. I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212
20. Webster"s Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
21. Turner, R.D., and Rosewater, J. (June 1958). «The Family Pinnidae in the Western Atlantic». Johnsonia 3 (38): 294.
22. Hogendorn, J., and Johnson, M. The Shell Money of the Slave Trade. - Cambridge University Press, 2003. - ISBN 052154110
23. Maurer, B. (October 2006). «The Anthropology of Money ». Annual Review of Anthropology 35 : 15–36. DOI :10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127 . Проверено 2008-10-23.
24. И.Краснов Гигантские улитки - ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях. - 2007. - 48 с. - ISBN 5-98435-484-5
25. Золотницкий Н.Ф. Аквариум любителя. - М.: ТЕРРА, 1993 С.570
26. Т.А.Вершинина Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме. - 2008. - ISBN 978-5-9934-0170-6
27. Nick Dakin The Book of the Marine Aquarium. - Tetra Press (January 1993). - 400 с. - ISBN 1564651029
28. Concar, D. (19 October 1996). «Doctor snail-Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs ». New Scientist . Проверено 2008-10-03.
29. Haddad, V.(junior), de Paula Neto, J.B., and Cobo, V.J. (September–October 2006). «Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil ». Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39 ((5)): 498–500. DOI :10.1590/S0037-86822006000500015 . Проверено 2008-10-03.
30. Alafaci, A. Blue ringed octopus . Australian Venom Research Unit. Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012. Проверено 3 октября 2008.
31. (1995) «Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus». Drum and Croaker 26 : 14–23.
32. Williamson, J.A., Fenner, P.J., Burnett, J.W., and Rifkin, J. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook . - UNSW Press, 1996. - P. 65–68. - ISBN 0-86840-279-6
33. Brazzelli, V., Baldini, F., Nolli, G., Borghini, F., and Borroni, G. (1999). «Octopus apollyon bite». Contact Dermatitis 40 (3): 169–170. DOI :10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . PMID 10073455 .
34. (1999) «An octopus bite and its treatment». The Festivus 31 : 45–46.
35. Livett, B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case . Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne. Архивировано из первоисточника 1 декабря 2012.
36. Cerullo, M.M., Rotman, J.L., and Wertz, M. The Truth about Dangerous Sea Creatures . - Chronicle Books, 2003. - P. 10. - ISBN 0-8118-4050-6
37. Barker, G.M. Molluscs As Crop Pests. - CABI Publications, 2002. - ISBN 0-85199-320-6
38. Civeyrel, L., and Simberloff, D. (October 1996). «A tale of two snails: is the cure worse than the disease?». Biodiversity and Conservation 5 (10): 1231–1252. DOI :10.1007/BF00051574 .
39. Benson, Amy. New Zealand Mudsnail Potamopyrgus antipodarum . Southeast Ecological Science Center, U.S. Geological Survey. Архивировано
40. Levri, E. P.; Kelly, A. A.; Love, E. The invasive New Zealand mud snail (Potamopyrgus antipodarum) in Lake Erie. // Journal of Great Lakes Research . - 2007. - В. 33. - P. 1-6.
41. Great Smoky Mountains National Park - Biological threats (англ.) . Служба национальных парков США. Архивировано из первоисточника 28 декабря 2011. Проверено 18 ноября 2011.

Источники

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных , 7 изд., М.: «Высшая школа», 1981.
• Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
• Жадин В. И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 46). М.; Л.: Изд-во АН СССР. 376 с.
• Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран = Catalogue of molluscs of Russia and adjacent countries - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. - 627 с.
• Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана. - Л. : Наука, 1981. - 480 с. - (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; № 126).
• Salvini-Plawen L.V. & G. Steiner, 1996. Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca (J. Taylor ed., Oxford Univ. Press): 29-51.

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
• Малахов В. В., Медведева Л. А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков. М. Наука. 1991. 136 с.
• The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems / Ed. R. Dame, S.Olenin. Dordrecht: Springer. 2005. 360 p.
• Действие некоторых амфифильных веществ и смесевых препаратов на морских моллюсков // Гидробиологический журнал. 2003. Т. 39. № 2. С. 103-108.

В Википедии есть портал «Малакология»