УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Методы изучения условных рефлексов

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условно-рефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животного и человеческого организма.

Стадии образования условного рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную - стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс - это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция - результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители - прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация условного рефлекса.

Условный рефлекс -- это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер.

Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой -- от поведения молодой.

Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.

Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие -- медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

Методики выработки условных рефлексов:

1. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 1).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны -- значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны -- возбудительный процесс слабеет. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

2. Двигательно-оборонительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных применяют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс передней конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава на передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.

3. Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВНД у самых различных видов животных -- от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией.

8. Методика выработки оперантного условного рефлекса

Процедура инструментального научения состоит в том, что положительное или отрицательное подкрепление подается при определенной реакции животного - “правильной” или “неправильной” с точки зрения экспериментатора.

Инструментальное научение классифицируется в зависимости от применяемых методик.

а) “Пробы и ошибки” по-Торндайку. Методика разработана в 1898 году. Проблемная клетка (проблемный ящик) Торндайка представляет собой клетку, которую можно открыть изнутри, нажав на рычаг. Заключенные в клетке животное первоначально пытается убежать, хаотично и безостановочно двигаясь по клетке, но через некоторое время случайно нажимает на рычаг и открывает дверцу. Животное вновь возвращают в клетку. Вторая и третья попытки животного выйти из клетки могут быть случайным повторением, но постепенно животное сосредотачивает свое поведение около рычага. После ряда проб животное, как его только запирают в клетке, нажимает на рычаг и освобождается. Животное учится исключать из своего поведения все, что не ведет к подкреплению и увеличивает число двигательных реакций, которые при предыдущих попытках приводили к подкреплению. Но в начале опыта в поведении животного нет определенной системы - первое подкрепление животное получает случайно.

“Закон эффекта” Торндайка гласит: “Для реакции, за которой следует вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероятность повторения снижается”.

Большинство современных психологов соглашаются с тем, что для объяснения поведения взрослого человека “закон эффекта” имеет ограниченную сферу применения.

б) Свободно-оперантная методика по Скиннеру. Это вариация методики, примененной Торндайком. Отличие от методики “проб и ошибок” в том, что животное подвергается не отдельным пробам, а может совершать любую реакцию в любое время. Обычно в инструментальной установке находится приспособление, например, рычаг, на которое животное должно воздействовать. В опытах, проведенных Скиннером в 1938 году, лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу. В начале опыта животное не совершает требуемую реакцию, но за поведение, приближающееся к реакции, которую хотят сформировать, подкрепление получит. Вначале подкрепляется нахождение крысы в той части клетки, где расположен рычаг. Затем подкрепляют поднимание лапы по направлению к рычагу. Постепенно требования к реакции, заслуживающей подкрепления, повышаются. В конечном итоге подкрепляют уже само нажатие на рычаг.

Интересные исследования по выработке оперантных реакций у дельфинов были проведены американской исследовательницей Прайер. В каждой серии проб подкреплялись различные реакции. После того, как какая-либо реакция подкреплялась, в последующих сериях эта реакция уже не позволяла животному получить подкрепление. Когда был исчерпан весь репертуар реакций, на которые способны дельфины, животные стали вырабатывать множество новых, “творческих” реакций.

в) Методики с отрицательным подкреплением. Животное должно вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов. В наиболее распространенном варианте этой методики используется челночная камера. Она состоит из двух отделений, окрашенных в разные цвета. Отделения сообщаются между собой проемом. Процедура начинается с ряда проб, сопровождающихся сигналом, например, зуммером. Животному дается несколько секунд, чтобы покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное этого не сделает, оно получит удар электротоком через электроды на полу камеры. По мере повторения ряда проб процент успешных избеганий растет. Было показано, что даже среди близкородственных видов животных успешнее обучаются те животные, которые в природе ведут более активный образ жизни.

г) Выработка дифференцировки. В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляются, на другие - нет. Научение состоит в повышении процента реакций на “правильный” стимул. Например, обезьяна будет всегда получать банан, если будет из двух предъявляемых стимулов выбирать стимул красного цвета. Существует очень много вариантов выработки дифференцировки. Некоторые задачи способны решить только животные с достаточно развитым интеллектом.

· Одновременная дифференцировка. Все стимулы предъявляются в одно и тоже время. Задача животного - выбрать правильный стимул.

· Последовательная дифференцировка. Стимулы предъявляются по одному. Животное должно тормозить реакцию в присутствии неправильного стимула.

· Переделка дифференцировки. Значение положительного стимула меняется от одной задачи к другой. Например, животное должно выбирать между красным и зеленым стимулом, причем красный - положительный. Через некоторое время, не информируя животное, начинают подкреплять зеленый стимул. Многие виды животных обнаруживают способность улучшать решение таких задач при их повторении, то есть вырабатывают установку на научение.

· Отсроченные реакции дифференцировки. Приманку на глазах у животного помещают под один из двух предметов. Через длительный промежуток времени животное должно выбрать стимул, который подкрепляется.

д) Научение в лабиринте. Это одна из форм дифференцировок. Первый лабиринт для крыс построил Уильям Смолл в 1900 году. Простейший лабиринт напоминает по форме буквы У или Т. Животное должно идти прямо до точки выбора. Сложные лабиринты имеют много точек выбора. Путь через лабиринт представляет чаще всего дорогу в гнездо крысы или, реже, дорогу к корму. Иногда нахождение “правильного” пути подкрепляется возможностью крысы убить мышь.

В опытах с лабиринтами фиксируются время решения задачи и число ошибок, то есть число тупиков, в которые заходила крыса. Была обнаружена интереснейшая закономерность - число ошибок начинает падать вначале обучения вблизи конца пути, у цели, и лишь затем - в начале лабиринта. Постепенно крысы научаются выбирать кратчайший путь к цели.

е) Научение решению задач на абстрактные понятия. Опыты проводятся на приматах. Под абстрактным понимается частичное свойство воспринимаемого, общее по крайней мере для двух объектов, различных по другим своим характеристикам. Абстрактное понятие люди обозначают словом, например: “больший” или “черный” или “квадрат”. У животных нет описательного языка, следовательно, у них нет понятий, тем не менее, многие приматы способны решать задачи на дифференцировку стимулов, отличающихся абстрактным признаком. Например, из серии предъявляемых стимулов, чтобы получить подкрепление, обезьяна должна выбирать стимул, больший по размеру, причем относительно больший.

Обезьян также научали выбирать стимул по признаку отличия. Животному предъявляли три стимул-объекта, два из которых одинаковы. Чтобы получить подкрепление, обезьяна должна была выбрать “третий лишний”. Ставились задачи на выбор по образцу. Наконец, давались задачи на чередование. Животное должно по очереди выбирать то один, то другой объект (например, то правый, то левый). Более сложными задачами, с которыми приматы все же справлялись, были задачи на двойное и тройное чередование, а также задачи чередования отсроченных реакций.

Наблюдается у стадных животных. Когда животные в случае опасности скопом нападают на хищника. 4. Попрошайничество. Попрошайничество, видимо присутствует как врожденный элемент поведения у детенышей большинства животных и пернатых. Как элемент поведения, он активен пока детеныш не подрастет, затем он видимо затухает, ведь выросшая особь способна сама добывать пропитание. Хотя и зрелом возрасте...

Акты всегда отличаются наличием такой ориентировочной основы действия, такой стратегии и тактики. В этом случае А.Р. Лурия обращался к некоторым классическим опытам, в которых изучалось интеллектуальное поведение животных. Эти опыты были проделаны Кёлером, и получили известность как элементарнейшие опыты с употреблением орудий. Употребление орудий есть всегда типичное интеллектуальное действие. ...

Главная > Документ

Методика выработки (образования) условных рефлексов

Разработана И. П. Павловым на собаках при изучении слюноотделения при действии световых или звуковых раздражений, запахов, прикосновений и т. д. (проток слюнной железы выводился наружу через разрез в щеке – фистульный метод изучения секреции желёз)

Подопытное животное помещалось в пустую, изолированную, звуконепроницаемую камеру и закреплялось в стенке, обеспечивающем его относительную неподвижность, т. е. достигалось полное отсутсвие всех раздражителей, кроме экспериментальных

Все раздражители внешней и внутренней среды разделяются на индифферентные (безразличные), безусловные и условные

Индифферентные (безразличные) раздражители – это все раздражители которые не вызывают в организме каких-либо изменений (напр. свет лампочки, звук, любой предмет, явление среды, определённое время)

При первоначальном их предъявлении возникает ориентировочный безусловный рефлекс; по мере повторного их предъявления возникает привыкание, т. е. ориентировочный рефлекс тормозится

Безусловный раздражитель – это раздражители, вызывающие безусловный рефлекс (пища, боль, температура)

Биологически значимые сигналы, реакция на них запрограммирована генетически, а ответные рефлекторные акты врождёнными

Условные раздражители – раздражители, вызывающие условные рефлекс, образующиеся из индифферентных при многократном сочетании их с безусловным раздражителем

Условия выработки условных рефлексов

1. Индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному (опережающее действие)

2. Средняя сила индифферентного раздражителя (при малой и большой силе рефлекс может не образоваться)

3. Достаточная физиологическая сила безусловного раздражителя (должна превышать силу индифферентного раздражителя)

4. Многократное повторение действия индифферентного и безусловного раздражителей

5. Достаточно высокий уровень возбудимости (функциональной активности) нейронов коры головного мозга и всего организма, наличие мотивации, заинтересрванности, отсутствие переутомления, болезни; «отдохнувшая» кора обеспечивает процесс достаточным количеством энергии АТФ

6. Отсутствие действия на кору посторонних раздражителей и других видов деятельности

В конкретном случае выработки слюноотделительного рефлекса у собаки на свет лампочки, вначале зажигают свет (индифферентный раздражитель), через некоторое время (10-15 сек) подаётся корм (безусловный раздражитель) и какой-то период оба раздражителя действуют одновременно (при этом из фистулы выделяется слюна). При многократном повторении совместного действия раздражителей в ответ на свет лампочки без подачи корма выделится слюна. Аналогичным способом условные рефлексы возникают в естественных условиях

Условный рефлекс считается выработанным, когда организм систематически реагирует на условный раздражитель без его подкрепления безусловным

При помещении подопытного животного в реальные условия время выработки условного рефлекса значительно увеличивается, вследствие нарушения условий его выработки

• Причина возникновения ответной реакции слюноотделения на свет (или любой другой индифферентный раздражитель) в образовании т. н. временной связи между зрительным и сокоотделительным цетрами

Временная связь - цепь нейронов между двумя нервными центрами коры, возникающая при многократном одновременном действии индифферентоного и безусловного раздражтителей и обеспечивающая однонаправленное проведение нервных импульсов (от центра индифферентного к центру безусловного раздражителя)

Условный рефлекс может образовываться только на базе безусловного за счёт образования временной связи (отсутствие или удаление коры делает невозможным образования временной связи и условного рефлекса)

• Дуги условного и безусловного рефлексов имеют разное начало, раздражители действуют на разные рецепторы и афферентные (чувствительные) пути тоже различны, но двигательный путь (эфферентный) один и тот же – из центра слюноотделения (пищевой центр продолговатого мозга) к слюнным железам

  • В образовании условных рефлексов большую роль играют также подкорковые структуры и ретикулярная формация, которые активирует кору БП, улучшая условия для образования временной связи

Классификация условных рефлексов

По виду анализаторов, рецепторы которых воспринимали раздражители: зрительные. слуховые, вкусовые, кожные

По характеру реакции: пищевые, половые, оборонительные, и др.

По характеру эффектора: секреторные , двигательные, с желудочные, кишечные, с мочевого пузыря и проч.

По виду рецепторов: экстерорецептивные – образуются пр раздражении внешних рецепторов – кожи, глаза, уха --- интерорецептивные – образуются при раздражении рецепторов внутренних органов - проприорецептивные – образуются при раздражении рецепторов мышц, сухожилий, суставов, связок

По эфферентному звену (рабочему органу): соматические, вегетативные

• Существуют условные рефлексы первого порядка и высших порядков

Условный рефлекс первого порядка(классический) – образуются при при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей (на базе безусловного рефлекса)

Условный рефлекс второго порядка(вторичные) – образуются при сочетании индифферентного и условного раздражителя первого порядка (на базе условных рефлефлеса первого порядка)

На основе рефлекса 2-го порядка можно выработать условный рефлекс 3-го порядка

У животных удаётся выработать условные рефлексы не выше 3-го порядка; у детей может быть выработан условный рефлекс 5-го и 6-го порядков; у взрослых людей – до 20-го порядка

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы возникла возможность построения цепных нервных временных связей, когда на один условный раздражитель образуется целесообразная многоступенчатая поведенческая реакция

Значение условных рефлексов

Лежат в основе обучения , получения физических и психических навыков

Тонкое приспособление вегетативных, соматических и психических реакций к условиям среды

Передача информации от одного поколения к другому (с помощью подражательных рефлексов)

Динамический стереотип – объединение условно-рефлекторных действий для оптимизации осуществления относительно сложных двигательных и психических актов

• Осуществляется на основе образования в коре головного мозга сложного комплекса временных связей, позволяющего осуществлять многокомпонентные ответные реакций с минимальной затратой энергии (в автоматическом режиме)

  Лежит в основе привычек., навыков (производственных, учебных, спортивных, бытовых и др.) – езда на велосипеде, плаванье, танцы, письмо, игра на музыкальных инструментах, работа с приборами, трудовые операции, стирка, самообслуживание, проявления радости, соблюдения правил и уставов, профессиональные навыки и др.

Торможение условных рефлексов

Нормальная деятельность мозга и условно-рефлекторных механизмов основана на взаимодействии возбуждения и торможении; возбуждение ведёт к выработке и проявлению условных рефлексов, а торможение - к их подавлению

Торможение – активный нервый процесс, ведущий к регуляции и подавлению возбуждени, ослаблению и исчезновению услоных рефлексов

Фнкции торможения

Один из основных механизмов образования условных рефлексов (без торможения их образование не возможно)

Регуляция (уточнение, координация) и подавление процессов возбуждения

Тонкое различение раздражителей, предметов и явлений, оценка их биологической значимости

Регуляция интенсивности условных рефлексов (вплоть до исчезновения)

Адаптация поведения (нервной деятельности) к изменяющимся условиям среды обитания

Основа обучения и воспитания

Оптимизация энергетических затрат нервных субстратов

Выделяют два вида торможения условных рефлексов: безусловное(внешнее) и условное (внутреннее)

Безусловное (внешнее) торможение

Безусловное (врождённое, внешнее) торможение – врождённое, генетически запрограммированное торможение, которое вызывается посторонним для данного рефлекса внешним раздражителем

Возникает быстро, без предварительной выработки и удерживается недолго

Различают два вида безусловного (внешнего) торможения: индукционное (внешнее) и запредельное (охранительное)

Индукционное (внешнее) торможение

Развивается при действии постороннего, неожиданного, сильного раздражителя из внешней или внутренней среды

• Сильный голод, переполненный мочевой пузырь, боль или половое возбуждение тормозит у обученных животных и человека ранее выработанные условные рефлексы

В качестве постороннего раздражителя внешней среды могут выступать любые раздражители, если они имеют достаточную силу или другие, более сильные, условные и безусловные рефлексы (собака не выполнит команду «сидеть», если поблизости окажется кошка)

Внешнее торможение начинается с ориентировочного безусловного рефлекса

Например, если для собаке со стойким слюноотделительным рефлексом на свет лампочки в момент подачи условного раздражителя (света) прозвенит громкий, неожиданный звонок, рефлекс исчезнет, слюна не выделится

Вид врача в белом халате и запах лекарств в кабинете не вызывает отрицательного условного рефлекса у ребенка, если продемонстрировать ему яркую, большую игрушку

Появление начальника более высокого ранга тормозит у подчинённых условные рефлексы на нижестоящее руководство

• Причина внешнего торможения – возникновение в коре нового, сильно возбуждённого очага возбуждения, мобилизующего все энергетические ресурсы, что вызывает прерывание временной связи условного рефлекса

  Значение индукционного(внешнего) торможения заключается в том, что в каждый момент времени человек (и животное) реагируют на самый сильный раздражитель внешней и внутренней среды (боль, голод), который может оказаться наиболее важным для жизни, т. е. оно носит адаптивный, приспособительный характер

Запредельное (охранительное) торможение – торможение, развивающееся под влиянием сверхсильного или очень длительного условного раздражителя

Развивается при действии слишком сильного или слишком длительного условного раздражителя (если собаке с прочным слюноотделительным рефлексом на звук рожка подать очень громкий сигнал рожка рефлекс либо значительно уменьшится, либо исчезнет;то же самое возникнет, если сделать звук очень продолжительным

• Например, сверхсильная боль вызывает у человека болевой шок – отсутствие реакции на все раздражители

  Возможно развитие запредельного торможения при слишком частой подаче условного раздражителя, вызывающего быстрое истощение энергетических ресурсов (например, свет лампочки, вызывающий слюноотделение у собаки будет подаваться через каждые 5 минут)

Причина торможения в том, что нейроны имеют предел работоспособности, при превышении которого процесс возбуждения сменяется охранительным торможением, защищающим нервные субстраты от повреждения действием сверхсильного раздражителя

Условное (внутреннее) торможение

Возникает не сразу, требует специальной выработки, сохраняется относительно долго

Причина условного торможения – систематическое неподкрепление условного раздражителя безусловным, вызывающее образование в коре больших полушарий т.н. тормозного центра , замыкающего на себе временную связь

• Тормозной центр образуется внутри дуги условного рефлекса из центра условного (индифферентного) раздражителя, поэтому этот вид торможения и называют внутренним

Биологическое значение

Точный анализ действующих на организм раздражителей, различение предметов и явлений среды

Основа процесса обучения и воспитания

Тонкое приспособление поведения к изменениям ситуации , оптимизация энергетических затрат мозга

Различают четыре вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз

Угасательное условное торможение

Развивается при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным

• Если условный раздражитель повторять через короткие промежутки времени без подкреплениея его безусловным, то величина условного рефлекса будет уменьшаться, пока совсе не исчезнет. Теперь действие условного раздражителя вызовет в нервном центре не процесс возбуждения, как раньше, а процесс торможения

  Например, если животному с устойчивым слюноотделительным рефлексом подавать условный раздражитель (световой или звуковой сигнал) и не подкреплять его пищевым подкреплением, то количество слюны будет прогрессивно уменьшаться и вскоре прекратиться совсем (условный раздражитель опять превращается в индифферентный)

  Если систематически не отпускать учащихся после звонка с урока на перерыв, они перестанут реагировать на него

  Если систематически не проверять у учащихся домашнее задание, они перестают его выполнять

  При изменении времени обеденного перерыва, прежнее время перестаёт вызывать сокоотделение в органах пищеварения

Биологическое значение – торможение биологически нецелесообразных реакций, отмена рефлексов, утративших актуальность

Дифференцировочное условное торможение

Если использовать раздражитель, сходный по своим параметрам с условным, то он вызовет условный рефлекс такой же величины, как и условный раздражитель. Но если данный раздражитель применить несколько раз без подкрепления, то он перестаёт вызывать условный рефлекс

Явление реализации условного рефлекса на все сходные с условным раздражители назывется генерализация

Развивается при повторном подкреплении одного раздражителя и неподкреплении другого; чем ближе по своим параметрам раздражители, тем тоньше дифференцировка

Дифференцирование раздражителей лежит в основе анализа раздражителей, их тонкого различения (в лаборатории И. П. Павлова было установлено, что собаки способны отличить 100 ударов метронома в минуту от 96, отличить 50 оттенков от белого до чёрного)

Дифференцировочное торможении является физиологической основой различения биологически значимой информации, обучения и воспитания человека и животных

Запаздывающее торможение

Если между началом действия условного раздражителя и его подкреплением проходит значительное время (2-3 мин), то осуществление условного рефлекса отодвигается к моменту безусловного подкрепления (запаздывать во времени)

Эффкт действия условного раздражителя состоит из двух фаз: начальной – недеятельной и второй – деятельной. В недеятельную фазу в корковом центре условного раздражителя развивается внутреннее торможение – запаздывающее

Если при выработке слюноотделительного рефлекса на звонок подкрепление производить через 3 мин после звонка, то слюноотделение будет начинвться тоже через такое же время

Условный тормоз

Развивается, когда к условному раздражителю, на который выработан прочный условный рефлекс, добавляется одновременно какой-то индифферентный раздражитель, и этот новый комплекс раздражителей не подкрепляется безусловным

Например, если учитель приходит на урок один, урок всегда происходит, а если - с посторонним человеком, то урока, как правило, не бывает (посторонний человек – условный тормоз, затормаживающий условные рефлексы подготовки к уроку у учащихся)

Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий

Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры

Примером иррадиации процесса возбуждения служит генерализация условных рефлексов (в начале выработки условного рефлекса не только условный раздражитель вызывает реакцию, но и другие, сходные с ним, посторонние раздражители)

Процессы иррадиации, достигнув определённой границы распространения, могут вновь возвращаться в исходный пункт – процесс концентрации возбуждения или торможения

При дальнейшей выработке условного рефлекса иррадиация всё больше и больше ограничивается и возбуждение сосредотачивается, концентрируется в группе нейронов условного раздражителя (при неподкреплении всех других раздражителей, кроме условного)

Концентрация – процесс ограничения иррадиации, ведущий к сосредоточению процессов возбуждения или торможения в узких, локальных группах нейронов(нервных центрах)

Индукция – взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре полушарий, приводящее к ограничению иррадиации и усилению концентрации нервных процессов (возможна и в низших отделах ЦНС – спинном мозге и стволе головного мозга)

Различают положительную и отрицательную индукцию

Положительная индукция – явление резкого увеличения силы условного рефлекса при действии условного раздражителя сразу после действия раздражителя, тормозящего условный рефлекс (тормозного)

Например, удовольствие от игры с оловянными солдатиками больше на уроке (в условиях запрета на этот вид деятельности0, чем дома, на диване («запретный плод слаще»)

Отрицательная индукция - явление торможения условного рефлекса при внезапном действии побочного раздражителя, вызывающего ориентировочный рефлекс

Например, внешнее индукционное торможение, при котором очаг внезапного возбуждения индуцирует тормозное состояние в других центрах коры, препятствуя условнорефлекторной деятельности (сильный испуг тормозит множество знаний и умений человека)

Сон - периодически наступающее жизненно необходимое функциональное состояние организма, характеризующееся специфическим комплексом соматических и вегетативных проявлений

Является приспособительным проявлением циркадного биоритма сон – бодрствование , приуроченный к суточной смене дня и ночи

Сон – универсальное явление в живой природе; он присутствует не только у высших, но и у низших животных, не имеющих центральной нервной системы

Во время сна меняется деятельность всех органов и систем организма

Физиологические изменения во время сна

Выраженная обездвиженность

Понижения мышечного тонуса, тонуса сосудов, коры больших полушарий

Понижается частота и глубина дыхания, сердечной деятельности (пульса), величина кровяного давления

Изменение интенсивности метаболизма (усиление ассимиляционных процессов, снижение энергетического обмена)

Понижение возбудимости нервной системы

Активация парасимпатического отдела вегетативной нервной системы

Повышение температуры тела

Нарушение координации движения и равновесия (координация движений глазных яблок)

Отсутствие реакции на чувствительную информацию анализаторов (экстерорецепторов)

Ослабление или исчезновение реакции на условные раздражители (отсутствие условнорефлекторной и высшей нервной деятельности)

Значение сна

Абсолютно необходим для поддержания жизнедеятельности организма (при длительном отсутствии сна наступают патологические изменения, приводящие к смерти)

Охранительная функция (сохранение нервных субстратов мозга); освобождение мозга и тканей организма от токсичных продуктов обмена веществ и избыточной информации

Перевод информации из кратковременной в долговременную память

Восстановление метаболических и энергетических запасов в тканях и мозге, мобилизованных в период бодрствования (синтез РНК, белков, АТФ)

Адаптация организма к ритмическому характеру изменения абиотических факторов внешней среды (циркадным ритмам – периодической смене дня и ночи)

Причины возникновения сна

Существуют несколько гипотез и теорий причин возникновения сна:

Химическая гипотеза – причиной сна является отравления клеток мозга токсичными продуктами жизнедеятельности, образующимися во время бодрствования (при переливании крови сметрельно усталой собаки здоровой собаке она немедленно засыпает) ; во время сна происходит детоксикация организма

Нейронная теория (теория торможения) – создатель теории И. П. Павлов

В работающих нейронах коры головного мозга при определённой степени утомления возникает процесс запредельного(охранительного) торможения, прекращающего деятельность данных клеток. Это торможение иррадирует, охватывая всю кору и даже распространяется на подкорковые центры, в результате чего наступает качественно новое состояние нейронов – активный сон (т.е. сон – общее охранительное торможение коры полушарий мозга)

Торможение клеток коры головного мозга предохраняет их от разрушения, способствуя восстановлению веществ, расходуемых в деятельном состоянии (РНК, белков, АТФ)

Отдельные ценры коры сохраняют возбудимость даже во время глубокого сна. И. П. Павлов назвал такие центры «сторожевыми», т. к. они дают возможностьбыстрого пробуждения при воздействии жизненно важных раздражителей (например, смертельно усталая мать, которую ничем невозможно разбудить, мгновенно просыпается, если её ребёнок пошевелился во сне)

Другой причиной сна является ограничение или отсутствие афферентных (чувствительных) раздражений - такой сон И. П. Павлов называл пассивным

• Больные, у которых несколько органов чувств были повреждены постоянно пребывали в сонном состоянии; собаки. у которых экспериментально выключались зрение, слух и обоняние впадали в сонное состояние и просыпались только под действием сильных раздражений внутренних органов, например переполненного мочевого пузыря

Синтетическая теория (современные представления о природе сна)

Имеет место и токсикация организма продуктами жизнедеятельности и охранительное торможение коры полушарий мозга и ограничение чувствительной информации, поступающей в мозг от анализаторов

В развитии сна участвуют также подкорковые образования – ретикулярная формация ствола мозга, ядра серого вещества гипоталамуса и таламуса промежуточного мозга (при их электрическом стимулировании наступает сон – «центр сна»)

• Вся совокупностьподкорковых структур, участвующая в развитии сна получила название гипногенной системы , которая блокирует восходящие чувствиетльные импульсы и и снижает тонус коры, вызывая глубокий сон

  При реререзке ствола на уровне середины варолиевого моста наблюдается отсутствие сонного состояния, животное в этом состоянии постоянно бодрствует

  Для состояния бодрствования характерна энцефалограмма с пробладанием высокочастотного бета-ритма, а при развитии сна начинает преобладать низкочастотнае высокоамплитудные медленные сигма-волны, что указывает на торможение

  Механизм бодрствования и сна представляется следующим образом. Ретикулярная формация ствола мозга и таламус промежуточного мозга оказывают на кору постоянные активирующие воздействия (от экстерорецепторов анализаторов). Активная кора тормозит гипногенные центры ствола мозга (гипоталамус) и препятствует генерализации торможения, исходящего из лобной области коры. При уменьшении влияний, активирующих кору (интоксикация, отсутствие раздражений органов чувств) снижается её тормозное действие на гипногенные центры головного мозга и возникает сон

Большое значение в развитии и регуляции сна имеют гуморальные факторы: гормоны и нейрогормоны – гаммааминомаслянная кислота (тормозной медиатор синапсов), серотонин, меланотонин, олигопептиды мозга с морфиноподобным действием (эндорфины и энкефалины )

Механизмы сна. Структура сна

Электроэнцелаграфическими исследованиями установлены два типа сна: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный), которые последовательно сменяют друг друга в течение ночи

Совокупность одного периода медленного и быстрого сна образует цикл сна (продолжительность одного цикла – 90 -100 мин) ; в стуктуре сна осуществляется 4 -5 циклов за ночь

Медленный (ортодаксальный) сон

С этого вида начинается сон человека

Продолжается 50 - 80 мин, а затем сменяется быстрым сном; повторяется в течение 4 -5 раз

Характеризуется полной неподвижностью, понижением температуры и уровня обмена веществ, снижением артериального давления, урежением дыхания и пульса, медленными волнами на электроэнцефалографическом экране, регистрирующем биотоки мозга

Физиологическое значение медленного сна заключается в восстановительных процессах в нервноых структурах, прежде всего биосинтезе РНК, белков, ферментов и АТФ

Быстрый (парадоксальный) сон

Наступает после периода медленного сна и продолжается 10 -15 мин; затем опять сменяется медленным сном; повторяется в течение ночи 4-5 раз

Характеризуется быстрыми движениями глазных яблок (БДГ-сон), повышением температуры, двукратным увеличением мозгового кровотока, снижением тонуса скелетных мышц , резко усиливаются вегетативные процессы: пульс и дыхание учащаются, повышается кровяное давление, отмечается гиперфункция эндокринных желёз и повышение гормональной активности, движениями конечностей, на электроэнцефалограмме появляются высокочастотные низковольтные волны как при бодрствовании, но сон не прерывается, а становится наиболее глубоким (разбудить человека в это время особенно трудно)

При быстром сне создаются условия для галлюцинаций, бреда, возможны произнесение слов, смех, возникают сновидения

Причина сновидений – возникновение повышенной активности в перевозбуждённых отделах коры, активация подкорковых информационных центров, хранилищ долговременной памяти и отсутствие контроля сознания, подавляющего во время бодрствования эти центры, что обеспечивает фантастический характер сновидений. Сновидения – абсолютно необходимый для восстановлениямозга активный нервный процесс

В период парадоксального сна происходти освобождение мозга от вредных продуктов обмены веществ, перевод инфомации из кратковременной памяти в долгосрочную

• В процессе фоло- и онтогенеза время, затрачиваемое на парадоксальный сон, увеличивается. Так у амфибий и рептилий он отсутствует, у птиц занимает 0,3 % от общей длительности сна, у собаки – 20%, у взрослого человека -25%, у новорожденных парадоксальный сон занимает до 84% от времени сна

  При искусственном сокращении или лишении времени парадоксального сна (для этого испытуемого будили каждый раз в момент наступления этой стадии) люди отмечали отсутствие эффекта отдыха и восстановления, более того в последующие дни происходило избыточное его восполнение, длительность этой стадии и частота её возникновения резко возрастали за счёт укорочения медленного сна

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условно-рефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животного и человеческого организма.

37. Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой.

Физиология ВНД изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга. Физиология ВНД применяет экспериментальные методы исследования.

Физиология ВНД - это наука о деятельности ведущих отделов головного мозга.

38.Электроэнцефалография (ЭЭГ )- метод регистрации суммарной электрической активности (биопотенциалов) клеток полушарий головного мозга через неповрежденные покровы головы, позволяющий судить о его физиологической зрелости, функциональном состоянии, наличии очаговых поражений, общемозговых расстройствах и их характере. Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик человека подтверждается тем, что индивидуальные особенности электрической активности мозга человека чрезвычайно устойчивы. Они формируются к 20- 25 годам и остаются стабильными на протяжении длительного времени. Это касается как частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ, так и особенностей их временной и пространственной организации. Деструктивные изменения в ЭЭГ начинают проявляться в пожилом возрасте и связаны с процессом старения организма.

Одна из последних классификаций типов ЭЭГ предложена Е.А. Жирмунской и В.С. Лосевым (1984г.). Авторы выделили 5 типов и 17 групп ЭЭГ-активности, которые не исчерпывают все богатство ЭЭГ- феноменов, а фиксируют лишь одну из наиболее важных характеристик- степень и характер организации целостного паттерна ЭЭГ. Предложенная классификация используется не только с целью выделения наиболее устойчивых особенностей организации биоэлектрической активности центральной нервной системы, но и для оценки возможных нарушений в ее деятельности. Выделенные устойчивые биоэлектрические феномены могут иметь отношение к определению общих свойств человека, определяющих его психологические, личностные особенности. Выявление признаков грубых нарушений ЭЭГ является очень тревожным сигналом, определяющим обязательность консультации у врача-психоневролога.

При анализе электроэнцефалограммы учитывают частоту, амплитуду, форму и длительность биоэлектрических колебаний. По этим параметрам в ЭЭГ человека можно выделить ряд ритмов активности. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражений (особенно при закрытых глазах в затемненном помещении) преобладают регулярные волны с частотой 8- 13Гц и амплитудой до 100мкВ. Они называются альфа - ритмом, являющимся основным «ритмом спокойного бодрствования» человека. Этот ритм лучше всего выражен в затылочных отделах, по направлению к лобным он замещается более высокочастотной и низкоамплитудной активностью.

При переходе человека от состояния покоя к деятельности (восприятие сенсорных сигналов, эмоциональное реагирование, умственная работа и т.д.) альфа-ритм сменяется бета - ритмом: частыми (14-30гц) низкоамплитудными (до 25мкВ) колебаниями. Это явление называется реакцией десинхронизации ЭЭГ.

Если человек из состояния покоя переходит ко сну, то в его ЭЭГ появляются медленные и высокоамплитудные волны: тета (4-7Гц) и дельта диапазонов (0,5-3Гц). Амплитуда этих медленных ритмов варьирует от 100 до 300мкВ. В норме для ЭЭГ бодрствующего взрослого человека тета-и дельта-ритмы не характерны. Тета-ритм сопровождает доминантные состояния в том числе, возникающие на фоне эмоциональных реакций.

Процесс активации нервной системы, связанный с уровнем поведенческой активности человека, его уровнем бодрствования, сопровождается снижением локальной синхронизации биопотенциалов мозга - уменьшением амплитуды и увеличением частоты колебаний. Чем ниже уровень активности, тем выше амплитуда и ниже частота колебаний, растет локальная синхронизация биопотенциалов мозга.

Характеристика типов ЭЭГ

Тип 1 организованный (во времени и пространстве). Основной компонент ЭЭГ – альфа-ритм, характеризирующий высокой степенью регулярности, достаточно хорошей модулированностью по амплитуде или слабо измененным амплитудным градиентом по областям.

Тип 2 гиперсинхронный (умеренно нарушенный). Чрезмерно регулярная альфа-, бета- и тета-активность при потере региональных различий.

Тип 3 десинхронизированный (умеренно измененный). Характеризуется почти полным исчезновением или значительным снижением амплитуды альфа-волн, увеличением амплитуды и выраженности бета-колебаний или их отсутствием, наличием небольшого количества медленных волн. Амплитуда всех ЭЭГ-колебаний очень незначительна.

Тип 4 дезорганизованный (значительно нарушенный). Выраженная, но недостаточно регулярная по частоте или дезорганизованная высокоамплитудная альфа-активность, иногда доминирующая по всем областям. Бета-активность усилена по амплитуде, часто представлена низкочастотными колебаниями. Могут присутствовать дельта- и/или тета-волны достаточно высокой амплитуды.

Тип 5 дезорганизованный, с преобладанием тета- и/или дельта-активности (грубо нарушенный). Характеризуется незначительной выраженностью альфа-активности. Регистрируются либо отдельные дельта-, тета- и бета-колебания, либо дельта- и/или тета-ритм. Амплитуда ЭЭГ-колебаний либо не отличается от нормы, либо высокая.