Чтоже такое раздражимость? Это способ­ность организма воспринимать воздействия внешней и внутренней среды и реагировать изменением процессов жизнедеятельности.

Спектр внешних воздействий, восприни­маемых растением, широк - свет, температура, сила тяжести, химический состав окружающей среды, магнитное поле Земли, механические и электрические раздражения.

У растений так же, как и у животных воспри­ятие раздражения и ответная реакция, напри­мер двигательная, пространственно разоб­щены. Передача раздражения (проведение возбуждения) может осуществляться путем возникновения и распространения по растению электрического потенциала, т. н. потенциала действия.

В существовании электричества у расте­ний можно убедиться на довольно простых опытах.

42. Обнаружение токов повреждения в разрезанном яблоке

Так называемые токи повреждения были впервые обнаружены в конце XVIII в. италь­янским ученым Луиджи Гальвани у животных организмов. Если разрезать отпрепарированную мышцу лягушки поперек волокон и подвести электроды гальванометра к срезу и продольной неповрежденной поверхности, гальванометр зафиксирует разность потенциа­лов около 0,1 В

Первые доказательства существования аналогичных процессов у растений были полу­чены спустя почти 100 лет, когда по аналогии стали измерять токи повреждения на разных растительных тканях. Срезы листьев, стебля, репродуктивных органов, клубней всегда ока­зывались заряженными отрицательно по отно­шению к здоровой ткани.

Итак, вернитесь в 1912 г. и повторите опыт с измерением потенциалов надрезанного яб­лока. Для опыта, кроме яблока, нужен галь­ванометр, способный измерить разность потен­циалов около 0,1 В.

Яблоко разрежьте пополам, удалите сердце­вину. Если оба электрода, отведенных к галь­ванометру, приложить к наружной стороне яблока (кожуре), гальванометр не зафикси­рует разности потенциалов. Один электрод перенесите во внутреннюю часть мякоти, и гальванометр отметит появление тока повреж­дения.

Кроме яблока, можно измерить токи по­вреждения, достигающие 50-70мВ, у сре­занных стеблей, черешков, листьев.

Как показали более поздние исследования, средняя скорость тока повреждения в стебле и черешке составляет около 15-18 см/мин.

В неповрежденных органах биотоки тоже постоянно существуют, но для их измерения нужна высокочувствительная аппаратура.

Установлено, что ткань листа заряжена электроотрицательно по отношению к цент­ральной жилке, верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, листовая пластинка - положительно по отно­шению к черешку. Если стебель положить горизонтально, то под действием силы земно­го тяготения нижняя часть его становится более электроположительной по отношению к верхней.

Наличие биоэлектрических потенциалов характерно для любой клетки. Разность потен­циалов между вакуолью клетки и наружной сре­дой составляет около 0,15 В. Только в 1 см 2 листа может содержаться 2-4 млн клеток, и каждая - маленькая электростанция.

Решающую роль в возникновении расти­тельного, как впрочем и животного, электри­чества играют

мембраны клетки. Проницаемость их для катионов и анионов в направ­лении из клетки и в клетку не одинакова. Уста­новлено, что если концентрация какого-либо электролита с одной стороны мембраны в 10 раз выше, чем с другой, то на мембране возни­кает разность потенциалов 0,058 В.

Под действием различных раздражителей проницаемость мембран меняется. Это при­водит к изменению величины биопотенциалов и возникновению токов действия. Возбуждение, вызванное раздражителем, может передаваться по растению от корней к листьям, регулируя, например, работу устьиц, скорость фотосинтеза. При смене освещения, изменении температуры воздуха токи действия могут передаваться и в противоположном направлении - от листьев к корням, что приводит к изменению актив­ности работы корня.

Интересно, что вверх по растению биотоки распространяются в 2,5 раза быстрее, чем вниз.

С наибольшей скоростью возбуждение у растений идет по проводящим пучкам, а в них - по клеткам-спутницам ситовидных трубок. Ско­рость распространения потенциала действия (электрических импульсов) по растению у различных видов не одинакова. Быстрее всех реагируют насекомоядные растения и мимо­за-2-12 см/с. У других видов растений эта скорость значительно ниже - около 25 см/мин.

Растения на протяжении всей жизни подвергаются влиянию различных факторов окружающей среды (например, дождь, ветер, сила притяжения, суточные и сезонные колебания температур, продолжительность периода освещенности, чередование дня и ночи). Растение определенным образом отвечает на такие влияния, так как ему присуще общее свойство всех живых организмов – раздражимость. Иногда это проявляется в виде двигательных реакций.

Движения растений, в отличие от движений животных, не связаны со значительными перемещениями в пространстве. Растениям присущи движения только отдельных частей, то есть корня, стебля, листьев, цветков. Проведите простой опыт: поместите проросток растения горизонтально или же верхушкой вниз. Через некоторое время его корень вытянется вниз, а побег начнет расти вверх. Это связано с тем, что побег воспринимает силу притяжения Земли и растет в противоположном от нее направлении. А корень, наоборот, растет в направлении действия этого фактора. Именно это и определяет его рост в глубь почвы.

Ростовые движения осуществляются в виде изгибания или искривления определенной части растения в направлении к раздражителю или от него. Растения могут отвечать ростовыми движениями на воздействие различных раздражителей: света, силы тяжести, давления, действия химических соединений, ветра и др. Например, листовые пластинки комнатных растений поворачиваются в сторону освещенного окна. Обратите внимание, как реагируют на прикосновение усики гороха, винограда. Они быстро обвивают любой предмет как опору. Вспомните, как активно поворачиваются к свету листья герани, настурции или соцветия подсолнечника. Корзинки подсолнечника в первой половине дня поворачиваются к солнцу: утром они расположены вертикально и обращены к востоку, в полдень все они занимают горизонтальное положение в направлении юга.

Существуют движения растений, обусловленные изменением давления внутри определенных групп клеток, в результате чего изменяются их размеры. Такие движения могут быть подчинены четкому ритму на протяжении суток. Например, у фасоли ночью листья опускаются вниз, приближаясь к стеблю, а днем листовые пластинки располагаются перпендикулярно к нему.

Суточные и сезонные ритмы растений. Если посмотреть на некоторые растения перед заходом солнца или ночью, то может возникнуть впечатление, что они завяли. Кислица и фасоль после захода солнца опускают листья, а клевер, наоборот, их поднимает. У большинства растений цветки на ночь закрываются. Такое периодическое изменение положения определенных органов растения (цветков, соцветий, листьев, побегов), совпадающее со сменой дня и ночи, называется «сон растений». Это является примером суточных ритмов – изменений состояния организма на протяжении суток.

Суточный ритм движений лепестков цветков – результат неравномерного роста верхней (внутренней) и нижней (наружной) сторон лепестков. Если быстрее растет верхняя сторона, лепестки отклоняются наружу и цветок раскрывается. Наоборот, если быстро растет нижняя сторона, лепестки наклоняются внутрь и цветок закрывается.

Мы знаем, что многие виды растений с началом темного времени суток впадают в состояние «сна», закрывая цветки. В то же время известны растения (например, ночная красавица), цветки которых открываются ночью, а днем закрываются. Такие растения опыляют ночные насекомые (например, ночные бабочки).

Чаще движения у растений наблюдаются при смене погодных условий на протяжении суток, в первую очередь, влажности, освещенности, температуры. В солнечный день полейте и закройте ящиком или ведром цветущий одуванчик. Через некоторое время вы увидите, что соцветие закрылось. Оставьте растение открытым и соцветие снова откроется. Внесите тюльпаны с холода в теплое помещение, и их цветки быстро раскроются. Это реакция на изменение температуры.

У растений наблюдаются и изменения, связанные с чередованием сезонов года. Как вы уже знаете, большинство деревянистых растений наших широт, готовясь к зиме, сбрасывает листву (явление листопада). Затем наступает состояние зимнего покоя, а весной растения переходят к активному росту и так далее. Таким образом, растения способны воспринимать ритм течения времени. Так осуществляются сезонные ритмы – изменения состояния организмов на протяжении года в соответствии с чередованием сезонов.

Очень чувствительна к механическим воздействиям мимоза стыдливая. Наименьшее прикосновение, например первых капель дождя, и ее листья сразу же складываются и повисают. В наших лесах растет другое растение – кислица, листья которой реагируют на раздражители так же, как и мимозы. Такие быстрые движения вызваны быстрым изменением содержания воды в клетках.

Знание основ регулирования состояния покоя клубней и луковиц позволяет предупреждать их прорастание во время хранения. На них воздействуют особыми соединениями, тормозящими деление клеток.

Почти два века тому назад в Европу из Америки случайно попало одноединственное водное растение – элодея. Через непродолжительное время она заполонила все водоемы, благодаря чему получила название «водной чумы». Секрет этого явления заключается в особенностях строения побегов элодеи. Достаточно легкого прикосновения для того, чтобы побег или его часть отделились от материнского организма. Эти части разносит течение воды и в пригодных для укоренения условиях из них развиваются новые растения.

На листьях бегонии, бриофиллюма, коланхоэ и некоторых других растений из дополнительных почек образуются зачатки новых растений, которые опадают и продолжают свой рост в почве.

Англичанин Джозеф Пристли в 1771 г. заинтересовался казалось бы простым вопросом: почему воздух в поле или лесу всегда значительно чище, чем в городе? Ему пришло в голову, что, возможно, растения очищают воздух от вредных веществ, которые выделяют люди при дыхании и печные трубы с дымом. С целью проверки своего предположения он поместил живую мышь под стеклянный колпак. Она быстро задохнулась под ним. Тогда он поместил под такой же колпак другую мышь, но уже вместе с веткой мяты. На протяжении многих дней мышь оставалась живой. Таким образом, впервые было выявлено, что растения выделяют газ, необходимый для дыхания животных и человека, то есть кислород.

Российский ученый Андрей Сергеевич Фаминцын в 1866 г. впервые показал, что растения можно выращивать не только под солнечными лучами, но и при искусственном освещении в специальных помещениях, регулируя при этом продолжительность светового периода и его интенсивность.

Основные формы проявления раздражимости организмов - разного типа двигательные реакции, которые осуществляются целым организмом или его отдельными частями. Очевидно, только с помощью движения организм или орган может целесообразно изменить положение, оптимизировать свое положение в пространстве, избегая воздействия неблагоприятных факторов или, наоборот, эффективно использовать их благоприятное действие.

Наиболее распространенными двигательными реакциями живых организмов на изменение условий среды являются таксисы, мускульные движения, а у растений (кроме таксисов) - тропизмы, настии, нутации и автономные движения.

Таксисы - это движения целого, существующего самостоятельно, одноклеточного или многоклеточного организма, проявляющиеся в пространственном перемещении его относительно раздражителя (движения простейших, водорослей). В зависимости от характера ответа организма таксисы могут быть положительными, когда движение осуществляется в направлении действующего фактора, и отрицательными, когда движение происходит в противоположном направлении.

Классифицируют таксисы в зависимости от вида раздражителя: фототаксис, хемотаксис, термотаксис. Примером положительного фототаксиса может быть ориентированное движение жгутиковых одноклеточных водорослей к зоне оптимального освещения, ориентация хлоропластов в клетках мезофилла листка, хемотаксиса - скопление бактериальных клеток возле комочка пищи, движение лейкоцитов к бактерии и др., термотаксиса - скопления одноклеточных в зоне оптимальной температуры.

Необходимое условие раздражимости - обратимость частичных изменений структурных белков, восстановление их предыдущего состояния. В целом же представители животного мира с точки зрения раздражимости являются специфическими, так как ведут подвижный образ жизни, имеют специальные органы движения на мышечной основе, нервную систему с анализаторами и обладают сложными формами раздражимости - инстинктом, условными и безусловными рефлексами.

Изменение пространственного положения органов растительного организма может осуществляться: 1) за счет неравномерного роста отдельных частей органа; 2) за счет временных изменений проницаемости цитоплазмы клеток, что в большинстве случаев приводит к спаду тургорного давления у них и соответственно к изменению положения органа. В основе активных движений растительного организма лежат также явления раздражимости и сократимости белков цитоплазмы растительных клеток, которые сочетаются с ростовыми и другими процессами.

Направленная ориентация органов и частей растений в пространстве является важным приспособлением, которое позволяет им наиболее эффективно использовать источники питания, воды, света и одновременно защищаться от неблагоприятного влияния различных факторов.

Тропизмы - двигательная реакция органов и частей растений на одностороннее влияние фактора окружающей среды - света, силы гравитации, воды, химических веществ и др. В зависимости от характера ответа растительного организма тропизмы могут быть положительными и отрицательными.

Геотропизм - ростовая реакция отдельных органов растений на одностороннее воздействие силы земного притяжения. Различают три типа геотропизма: положительный - когда орган растет вертикально вниз, отрицательный - когда направление движения противоположно, т. е. вверх, и поперечный, или диагеотропизм, - когда орган старается занять горизонтальное положение. Главным стержневым корням свойствен, как правило, положительный геотропизм; ветвям первого порядка древесных растений, стеблям однодольных, а также черешкам листьев многих растений - отрицательный; многим корневищам, боковым корням, боковым ветвям некоторых хвойных, корневым волоскам - поперечный.

Определённый интерес представляет исследование ростовых процессов и явлений геотропизма в условиях невесомости. Отсутствие гравитационного воздействия на исследуемые растения во время длительных космических полетов на борту орбитальных станций вызывало обычно неупорядоченный рост высших растений, а также его преждевременное прекращение. Если же создавать условия, частично компенсирующие отсутствие гравитационного фактора (одностороннюю освещенность, электрический ток, искусственную гравитацию и. т. п.), рост и развитие растений нормализуются, о чем свидетельствует образование семян у опытных растений арабидопсиса во время длительного полета космонавтов В. В. Лебедева и А, Н. Березового в 1982 г.

Фототропизм. Признаком такого вида движения является четко выраженная положительная или отрицательная реакция органов и частей растений на одностороннее воздействие света.

В естественных условиях на открытой местности фототропизм, как правило, четко не проявляется, поскольку кроме прямых солнечных лучей на растение воздействует сравнительно сильный рассеянный лучистый поток небосвода и облаков. При одностороннем воздействии света (около строений, в комнате) фототропизм отдельных побегов, даже всей надземной части, проявляется особенно четко - растения как бы тянутся к свету.

В длительном процессе эволюции растительные организмы постоянно находятся в поле действия земного магнетизма и, безусловно, реагируют на воздействие магнитного поля. Этот тип движения называют магнитотропизмом. Примером его является усиленный рост корней, ориентированных в направлении южного полюса Земли или искусственного магнита.

Одностороннее влияние на растущие органы могут оказывать и другие физические и химические факторы. Соответственно этому различают: хемотропизмы, гидротропизмы, термотропизмы, травматотропизмы (т. е. классификация тропизмов зависит от природного источника раздражения). Наиболее показателен хемотропизм корней, в результате чего осуществляется эффективный поиск и поглощение элементов минерального питания из субстрата.

Настии. К настическим принадлежат движения, являющиеся ответной реакцией органов или частей растения на действие раздражителей, которые не имеют определенного направления, а влияют диффузно и равномерно с разных сторон.

В зависимости от направления движения и характера воздействующего фактора настические движения классифицируют как эпинастии - изгиб органа (чаще листа) вниз за счет ускорения роста или тургорного растяжения верхней стороны основания черешка (опускание листочков мимозы, акации белой).

Гипонастии - изгиб органа вверх за счет ускоренного роста или растягивания клеток нижней стороны черешка и центральной жилки, а также благодаря соответствующим сокращениям тканей верхней стороны (поднятие листовых пластинок на ночь вверх у лебеды, табака).

Никтинастии - двигательные реакции, вызванные наступлением темноты, так называемый сон растений (закрывание цветков, опускание на ночь соцветий у моркови).

Фотонастии - раскрывание лепестков цветков при усилении освещения (соцветия цикория, одуванчика, картофеля).

Термонастии - открывание цветков при повышении температуры (тюльпан, крокус, мать-и-мачеха, мак огородный).

Сейсмонастии - движения органов растений, которые являются ответом на удар или сотрясение (мимоза, кисличка, портулак).

Нутации - способность растений к круговым или маятниковым движениям за счет периодически повторяющихся изменений тургорного давления и интенсивности роста противоположных сторон определенного органа. Лучше всего такие движения выражены у верхушек стеблей и у усиков вьющихся растений. Такие растения называются лазящими или лианами, Среди них по способу прикрепления различают вьющиеся, цепкие и растения, которые вплетаются.

У вьющихся растений верхушка во время роста делает равномерные нутационные движения и при контакте с опорой начинает обвиваться вокруг нее (хмель, ипомея, фасоль). Цепкие растения имеют усики разного происхождения, которые, закручиваясь или приклеиваясь к опоре, образуют крепкую и эластичную подвеску растений (виноград, бриония, тыква, вика, горох). К цепким лазящим растениям принадлежат также такие, у которых на стебле, черешках листьев образуются острые крючки или шипы (шиповник, древогубец, липучка, ежевика), удерживающие стебель на опоре.

Для растений, которые вплетаются, характерно перпендикулярное к основному стеблю размещение боковых ответвлений, которые поддерживают стебель на случайных опорах или других растениях (малина, вероника, мокрец).

Интересны также движения органов у насекомоядных растений (росянка, пузырник, венерина мухоловка и др.). Чувствительные структуры этих растений (железистые волоски и др.) превышают по чувствительности органы осязания человека.

Движения, которые осуществляет растение или его орган благодаря физико-химическим изменениям своих мертвых составных частей, можно назвать пассивными (гигроскопическими), так как в абсолютном большинстве эти движения обусловлены изменением количества воды в коллоидах, составляющих клеточную оболочку или представляющих собой остатки содержимого клетки. Чаще всего они реализуются в метательных и подвижных устройствах для распространения плодов и семян (чешуйки шишек сосны, створки зрелых бобов акации желтой и др.). Для познания процессов и механизмов движения растений много сделали Ч. Дарвин, Ю. Сакс, Г. Габерландт, Джагадис-Чандра Бос, Н. Г. Холодный, И. И. Гунар, Ф. Вент.

Холодный Николай Григорьевич (1882-1953) - советский ботаник-фитофизиолог и микробиолог, акад. АН УССР. Известен своими фундаментальными трудами по физиологии и экологии растений, микробиологии и почвоведению. Один из основателей учения о гормонах растений, автор гормональной теории тропизмов (известной в литературе как теория Холодного - Вента). Его именем назван Институт ботаники АН УССР.

Физиологические основы передачи раздражения в организме животных обусловливаются изменениями электрического заряда, который проходит через клетку и освобождает гормон, что служит соединительным мостиком между клетками, вызывая изменения проницаемости в соседних клетках. Считают, что переносчиком информации о раздражении является ацетилхолин.

У растений главными раздражителями являются свет, химические соединения, изменения концентрации, а переносчиком информации, очевидно, фитогормоны, фитохром и биопотенциалы.

Практически все типы движений представляют собой определенную реакцию организмов на те или иные изменения среды, реакцию, направленную на сохранение или создание таких условий и состояния, при которых отдельные органы и весь организм могли бы лучше всего выполнять характерные для них функции. Именно на эту целенаправленность двигательных реакций впервые обратил внимание Ч. Дарвин.

— Источник—

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Post Views: 1 694