Передача признаков из поколения в поколение обусловлена взаимодействием между собой различных генов. Что такое ген, и какие же есть виды взаимодействия между ними?

Что такое ген?

Под геном в настоящее время, подразумевают единицу передачи наследственной информации. Гены находятся в ДНК и образуют ее структурные участки. Каждый ген отвечает за синтез определенной белковой молекулы, которая и обуславливает проявление того или иного признака у человека.

Каждый ген имеет несколько подвидов или аллелей, которые и обуславливают разнообразие признаков (например, карий цвет глаз обусловлен доминантной аллелью гена, в то время как голубой цвет является рецессивным признаком). Аллели расположены в одинаковых участках и передача той или иной хромосомы обуславливает проявление того или иного признака.

Все гены взаимодействуют между собой. Существует несколько видов их взаимодействия - аллельное и неаллельное. Соответственно, выделяют взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Чем же они отличаются между собой и как проявляются?

История открытия

До того как были открыты типы взаимодействия неаллельных генов, было принято считать, что возможно только (если есть доминантный ген, то признак проявится; если же его нет, то и признака не будет). Преобладало учение об аллельном взаимодействии, которое долгое время являлось основным догматом генетики. Доминирование тщательно исследовалось, и были открыты такие его типы, как полное и неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.

Все данные принципы подчинялись первому который гласил о единообразии гибридов первого поколения.

При дальнейшем наблюдении и исследовании было замечено, что не все признаки подстраивались под теорию доминирования. При более глубоком изучении было доказано, что не только одинаковые гены влияют на проявление признака или группы свойств. Таким образом и были открыты формы взаимодействия неаллельных генов.

Реакции между генами

Как было сказано, долгое время преобладало учение о доминантном наследовании. В данном случае имело место аллельное взаимодействие, при котором признак проявлялся только в гетерозиготном состоянии. После того как были открыты различные формы взаимодействия неаллельных генов, ученые получили возможность объяснить доселе необъяснимые типы наследования и получить ответы на многие вопросы.

Было выяснено, что генное регулирование напрямую зависело от ферментов. Данные ферменты позволяли генам вступать в реакции по-разному. При этом взаимодействие аллельных и неаллельных генов протекало по одним и тем же принципам и схемам. Это позволило сделать вывод о том, что наследование не зависит от условий, в которых гены взаимодействуют, а причина атипичной передачи признаков кроется в самих генах.

Неаллельное взаимодействие является уникальным, что позволяет получать новые комбинации признаков, обуславливающие новую степень выживания и развития организмов.

Неаллельные гены

Неаллельными называют те гены, что локализуются в различных участках негомологичных хромосом. Функция синтеза у них одна, однако кодируют они образование различных белков, обуславливающих разные признаки. Такие гены, реагируя между собой, могут обуславливать развитие признаков в нескольких комбинациях:

• Один признак будет обусловлен взаимодействием нескольких, совершенно разных по строению генов.
• Несколько признаков будут зависеть от одного гена.

Реакции между данными генами протекают несколько сложнее, чем при аллельном взаимодействии. Однако каждый из данных видов реакций обладает собственными чертами и особенностями.

Какие же есть типы взаимодействия неаллельных генов?

• Эпистаз.
• Полимерия.
• Комплементарность.
• Действие модификаторных генов.
• Плейотропное взаимодействие.

Каждый из этих типов взаимодействия имеет свои уникальные свойства и проявляется по-своему.

Следует остановиться поподробнее на каждом из них.

Эпистаз

Данное взаимодействие неаллельных генов - эпистаз - наблюдается в том случае, когда один ген подавляет активность другого (подавляющий ген носит название эпистатичного, а подавляемый - гипостатичного гена).

Реакция между данными генами может быть доминантной и рецессивной. Доминантный эпистаз наблюдается в случае, когда эпистатический ген (обычно он обозначается буквой I, если не имеет внешнего, фенотипического проявления) подавляет гипостатический ген (его обычно обозначают В или b). Рецессивный эпистаз наблюдается тогда, когда рецессивная аллель эпистатического гена угнетает проявление любой из аллелей гипостатическогот гена.

Расщепление по фенотипическому признаку, при каждом из видов этих взаимодействий, также отличается. При доминантном эпистазе чаще наблюдается следующая картина: во втором поколении по фенотипам разделение будет следующим - 13:3, 7:6:3 или 12:3:1. Все зависит от того, какие гены сойдутся.

При рециссивном эпистазе разделение такое: 9:3:4, 9:7, 13:3.

Комплементарность

Взаимодействие неаллельных генов, при котором при объединении доминантных аллелей нескольких признаков образуется новый, доселе не встречавшийся фенотип, и называется комплементарностью.

Например, наиболее часто этот тип реакции между генами встречается у растений (особенно у тыкв).

Если в генотипе растения имеется доминантная аллель А или В, то овощ получает сферическую форму. Если же генотип рециссивный, то форма плода обычно удлиненная.

При наличии в генотипе одновременно двух доминантных аллелей (А и В) тыква приобретает дисковидную форму. Если же и дальше проводить скрещивание (т.е. продолжать это взаимодействие неаллельных генов с тыквами чистой линии), то во втором поколении можно получить 9 особей с дисковидной формой, 6 - со сферической и одну тыкву удлиненной формы.

Подобное скрещивание позволяет получать новые, гибридные формы растений с уникальными свойствами.

У людей данный тип взаимодействия обуславливает нормальное развитие слуха (один ген - развитие улитки, другой - слухового нерва), а при наличии только одного доминантного признака проявляется глухота.

Полимерия

Часто в основе проявления признака лежит не наличие доминантной или рецессивной аллели гена, а их количество. Взаимодействие неаллельных генов - полимерия - является примером подобного проявления.

Полимерное действие генов может протекать с накопительным либо без него. При кумуляции степень проявления признака зависит от общего генного взаимодействия (чем больше генов, тем сильнее признак выражен). Потомство при подобном эффекте разделяется следующим образом - 1:4:6:4:1 (степень выраженности признака уменьшается, т.е у одной особи признак максимально выражен, у других наблюдается его угасание вплоть до полного исчезновения).

Если кумулятивного действия не наблюдается, то проявление признака зависит от доминантных аллелей. Если есть хотя бы одна такая аллель, признак будет иметь место. При подобном эффекте расщепление в потомстве протекает в соотношении 15:1.

Действие генов-модификаторов

Взаимодействие неаллельных генов, контролируемое действием модификаторов, наблюдается сравнительно редко. Пример такого взаимодействия следующий:

Подобное взаимодействие неаллельных генов у человека проявляется довольно редко.

Плейотропия

При данном типе взаимодействия один ген регулирует проявление или влияет на степень выраженности другого гена.

У животных плейотропия проявлялась следующим образом:

• У мышей примером плейотропности является карликовость. Было замечено что при скрещивании фенотипически нормальных мышей в первом поколении все мышата оказались карликовыми. Был сделан вывод, что карликовость обуславливается рецессивным геном. Рецессивные гомозиготы переставали расти, наблюдалась недоразвитость их внутренних органов и желез. Данный ген карликовости влиял на развитие гипофиза у мышей, что и приводило к снижению синтеза гормонов и вызывало все последствия.
• Платиновая окраска у лисиц. Плейотропия в данном случае проявлялась летальным геном, который при образовании доминантной гомозиготы вызывал гибель эмбрионов.
• У людей плейотропное взаимодействие показано на примере фенилкетонурии, а также

Роль неаллельного взаимодействия

В эволюционном плане все вышеуказанные виды взаимодействия неаллельных генов играют немаловажную роль. Новые генные комбинации обуславливают появление новых признаков и свойств живых организмов. В некоторых случаях, эти признаки способствуют выживанию организма, в других - наоборот, обуславливают смерть тех особей, что будут значительно выделяться среди своего вида.

Неаллельное взаимодействие генов широко используется в селекционной генетике. Некоторые виды живых организмов сохраняются благодаря подобной генной рекомбинации. Другие виды приобретают свойства, которые высоко ценятся в современном мире (например, выведение новой породы животных, обладающих большей выносливостью и физической силой, чем ее родительские особи).

Ведутся работы по поводу использования данных типов наследования у людей с целью исключения негативных признаков из и создания нового, бездефектного генотипа.

Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] Курчанов Николай Анатольевич

4.3. Взаимодействие генов

4.3. Взаимодействие генов

В организме одновременно функционирует множество генов. В процессах реализации генетической информации в признак возможны многочисленные «пункты» взаимодействия разных генов на уровне биохимических реакций. Такие взаимодействия неизбежно отражаются на формировании фенотипа.

Аллельные гены определяют альтернативные признаки, так как лежат в гомологичных локусах гомологичных хромосом. Между аллелями гетерозиготы возможны определенные взаимодействия, лежащие в основе проявления признака в фенотипе. Известны три основные формы межаллельных взаимодействий.

Полное доминирование – в гетерозиготе один аллель (доминантный) подавляет проявление второго аллеля (рецессивного).

Неполное доминирование – в гетерозиготе наблюдается промежуточное проявление признаков аллелей.

Кодоминирование – независимое проявление аллелей в гетерозиготе.

В некоторых случаях механизм взаимодействия аллелей расшифрован. Лучше всего их взаимоотношения иллюстрируют белки-ферменты. Данные биохимической генетики показывают, что явление доминирования часто связано с активностью определенного фермента.

Менее понятно явление моногенного гетерозиса, когда в гетерозиготе признак проявляется сильнее, чем в гомозиготе по доминантному аллелю. Гетерозис – явление превосходства гибридов над обеими родительскими формами. Феномен гетерозиса интенсивно изучался в связи с его важной ролью для селекции. Это явление весьма сложное и неоднозначное. Неоднозначно понятие «превосходство», так как гетерозис проявляется на репродуктивном, соматическом и адаптивном уровнях. Проявления на разных уровнях могут быть противоположной направленности (например, «улучшение» соматических показателей может сопровождаться «ухудшением» адаптивных). Неоднозначны сами понятия «улучшение», «ухудшение», поскольку они не имеют четких критериев и их применение крайне субъективно. Существует несколько теорий, объясняющих природу гетерозиса.

Феномен моногенного гетерозиса, когда показана зависимость признака от одной аллельной пары, является только одним аспектом теории гетерозиса. По предложению Ф. Добжанского это явление получило название сверхдоминирования. Оно имеет большое значение для эволюционной теории, поскольку демонстрирует преимущество гетерозигот в популяциях. Однако это понятие скорее применимо к адаптивному уровню, поэтому до выяснения генетических механизмов сверхдоминирования рассматривать его как особый вид межаллельных взаимодействий преждевременно.

В живых организмах часто взаимодействуют не только аллели одного гена, но и аллели разных генов, давая самые различные варианты расщепления. Различают три основных типа взаимодействия неаллельных генов.

Комплементарность – взаимодействие разных доминантных аллелей обусловливает появление нового признака.

По типу комплементарности обычно взаимодействуют гены, контролирующие разные этапы одного и того же метаболического пути. Однако для некоторых морфологических признаков биохимический механизм реализации неизвестен.

Эпистаз – один ген подавляет проявление другого, неаллельного ему гена.

Гены, подавляющие действие других генов, называются эпистатическими (или генами-супрессорами). Возможны два варианта эпистаза: доминантный эпистаз – эпистатический ген является доминантным в своей аллельной паре и рецессивный эпистаз – эпистатический ген является рецессивным в своей аллельной паре.

Полимерия – однозначное действие неаллельных генов. Полимерия связана с контролем признака несколькими неаллельными генами. Полигенный контроль весьма широко распространен в генетике. Полимерные гены обычно обозначаются одинаковыми буквами с нижним индексом – А 1 , А 2, А 3 и т. д.

Полимерия также встречается в двух вариантах. При кумулятивной полимерии интенсивность признака пропорциональна числу доминантных аллелей среди полимерных генов, а при некумулятивной полимерии разные полимерные гены дублируют друг друга и для проявления признака достаточно наличия одного из доминантных аллелей.

Многочисленные случаи взаимодействия генов заполняют основной объем всех задачников по генетике. В типичном случае при скрещивании дигетерозигот при взаимодействии генов образуются самые различные отношения фенотипических классов в поколениях – 9: 3: 4; 9: 7; 13: 3; 12: 3: 1; 15: 1 и другие. Генетический анализ показывает, что все они являются видоизменением классической менделевской формулы дигибридного расщепления 9: 3: 3: 1. Решение большого количества задач по генетике является необходимым этапом в подготовке студентов, изучающих генетику.

Словосочетание «взаимодействие генов» несколько условно, так как обычно взаимодействуют не сами гены, а их продукты. Однако нельзя согласиться с термином «взаимодействие фенов», который неточно отражает смысл явления. На мой взгляд, в учебной литературе лучше оставить традиционный термин «взаимодействие генов» (аллельных и неаллельных).

Данный текст является ознакомительным фрагментом. Из книги Генетика окрасов собак автора Робинсон Рой

Взаимодействие локусов А и Е Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных

Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения Викторовна

2. Взаимодействие вирусов с клеткой хозяина Взаимодействие идет в единой биологической системе на генетическом уровне.Существует четыре типа взаимодействия:1) продуктивная вирусная инфекция (взаимодействие, в результате которого происходит репродукция вируса, а

Из книги Муравей, семья, колония автора Захаров Анатолий Александрович

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МУРАВЬЕВ В СЕМЬЕ Семья муравьев - объединение сотен, тысяч, а иногда и миллионов индивидов, усилиями которых сооружается гнездо, выкармливается многочисленное потомство, охраняется муравейник и его кормовой участок от посягательств агрессивных

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

ДРЕЙФ ГЕНОВ Иногда эта концепция называется «эффект Сьюэлла - Райта», в честь предложивших ее двух популяционных генетиков. После того как Мендель доказал, что гены являются единицами наследственности, а Харди и Вайнберг продемонстрировали механизм их поведения,

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Взаимодействие наследственности и среды Иногда спрашивают: что важнее - наследственность или окружающая среда? На этот вопрос не так легко ответить. Если под этим подразумевать, чт? имеет наибольшую силу воздействия, то и тогда следует ограничиться частными случаями.

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

7. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В

Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф А

Взаимодействие и интеграция В наши дни посетители музеев воспринимают выставленные в них смонтированные скелеты огромных вымерших животных как нечто само собой разумеющееся. Однако так было не всегда. Научные сведения о таких импозантных формах, как мамонты и

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы текстом] автора

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

Взаимодействие эндокринных систем: прямая связь, обратная связь, синергизм, пермиссивное действие, антагонизм Как уже было упомянуто, отдельные эндокринные железы и их гормоны взаимодействуют друг с другом, обеспечивая функциональное единство организма. Между

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы картинками] автора Уголев Александр Михайлович

9.7. Заключительные замечания (взаимодействие в биоценозах) Рассмотрим биохимические взаимодействия живых организмов в естественных условиях, которые распространены чрезвычайно широко и стали объектом специальной науки - аллелопатии (см. гл. 1). Примеры таких

Из книги Фенетика [Эволюция, популяция, признак] автора Яблоков Алексей Владимирович

Взаимодействие эволюционных сил - механизм эволюции Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции как эволюционной единицы. Всякая популяция у любого вида подвержена тому или иному давлению

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора

Дупликация генов МНОГОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГЕНЫ - ОСНОВА ЭВОЛЮЦИОННЫХ НОВШЕСТВ.Мысль о том, что дупликация генов служит важнейшим источником эволюционных новшеств, была высказана еще в 1930-е годы выдающимся биологом Джоном Холдейном (Haldane, 1933). Сегодня в этом нет никаких

Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович

1. Промоторы генов В этом разделе мы кратко расскажем о том, какие нуклеотидные последовательности, прилегающие к генам, а иногда и внутри гена, ответственны за процесс транскрипции. У прокариот эти участки, с которыми связывается молекула РНК-полимеразы и откуда

Из книги Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены автора Марков Александр Владимирович

Изменения активности генов Эволюция животных в целом и приматов в частности протекает не столько за счет изменения структуры белок-кодирующих генов, сколько за счет изменения их активности. Небольшое изменение в верхних этажах иерархически организованных

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора Курчанов Николай Анатольевич

4.4. Взаимодействие генотипа и среды Природа проявления действия генов намного сложнее, чем в описанных выше вариантах. Рассматривая действие генов и их аллелей, необходимо учитывать влияние внешней среды на проявление признаков, а также модифицирующее действие других

Из книги автора

7.1. Выделение генов Возможно использование нескольких путей выделения генов. Каждый из них имеет свои достоинства и недостатки.Химический синтез генов, т. е. синтез нуклеотидов с заданной последовательностью, соответствующей одному гену, впервые был осуществлен в

Гены, отвечающие за определённый признак, не могут действовать независимо. Сложное взаимодействие аллельных генов обуславливает разные типы доминирования.

Аллельными называются гены, занимающие одинаковые локусы в гомологичных хромосомах. Аллели несут разные формы одного гена и, как правило, связаны с одним признаком. Аллель - это пара генов, один из которых доминантный, второй - рецессивный. Например, одна аллельная пара определяет цвет шерсти, другая - длину шерсти, третья - структуру шерсти (кудрявая или прямая). Проявление признака в фенотипе зависит от того, какая форма гена будет преобладающей.

Рис. 1. Аллели.

Взаимодействие генов осуществляется в цитоплазме на уровне белков, которые кодируют гены.

Виды

Основные типы взаимодействия аллельных генов представлены в таблице.

Тип	Описание	Пример
Полное доминирование	Доминантный (преобладающий) ген полностью подавляет действие рецессивного гена при гомозиготном (АА) и гетерозиготном (Аа) наследовании. В фенотипе отражается только один признак, за который отвечает доминантный ген. Однако это не означает, что рецессивный признак полностью исключается. Расщепление признаков по фенотипу во втором поколении будет в соотношении 3:1, т.е. у одной особи полностью проявится рецессивный ген. Свойственно всем живым организмам, включая человека	Положительный резус-фактор человека всегда доминирует над отрицательным, карий цвет глаз - над голубым, гладкая поверхность горошин доминирует над морщинистым
	Промежуточное проявление признаков. Доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного гена. Это отражается на фенотипе в виде неполного проявления признака («усреднение» двух альтернативных признаков). Во втором поколении наблюдается расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1	У ночной красавицы доминантный ген, отвечающий за красный цвет лепестков (АА), не полностью подавляет белый рецессивный ген (аа). В результате получаются гетерозиготные розовые цветки (Аа)
Кодоминирование	Полное проявление двух аллельных генов, в фенотипе у гетерозигот одновременно отражаются альтернативные формы признака, доставшиеся от родителей. В этом случае сложно определить доминантный и рецессивный гены, т.к. подавления признака не происходит	Окраска шортгорнских коров: при скрещивании белых и красных коров получаются пятнистые особи с красно-белой окраской
Множественный аллелизм	Один и тот же ген может иметь в популяции более двух аллелей. Аллельные гены находятся в аналогичных участках хромосом. Множество аллелей обозначается индексами - А1, А2, А3 и т.д. Причина аллелизма - спонтанные изменения гена (мутации), сохраняемые в генофонде в ходе естественного отбора	Дрозофила имеет 12 вариантов гена, отвечающего за цвет глаз, у человека три аллельных гена определяют группу крови

Рис. 2. Неполное доминирование.

Влияние каждого гена на признак зависит от ряда других генов. Поэтому современная генетика рассматривает генотип в целом, как целостную систему взаимодействия генов в комплексе.

Задание № 1

Тема 22. Взаимодействие аллельных и неаллельных генов

Вопросы самоконтроля

1.Когда действуют законы генетики сформулированные Г.Менделем?

2.В каком случае действует закон сцепления?

3.Кем был сформулирован закон сцепления?

4.Является ли сцепление между генами абсолютным?

5.Назовите основные положения хромосомной теории

6.Каково значение хромосомной теории

1.Прочитайте ниже изложенный учебный материал.

2.Проанализируйте таблицы из приложения

3.Ответьте на вопросы самоконтроля.

Генотип – это система взаимодействующих генов. Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены, расположенные в различных локусах одних и тех же и разных хромосомах.

Аллельные гены вступают в отношения типа доминантности – рецессивности; различают полное и неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование, множественные аллели.

Полное доминирование – доминантная аллель полностью скрывает присутствие рецессивной.

Неполное доминирование имеет место проявление промежуточного признака.

Кодоминирование – проявление у гетерозигот признаков, детерминируемых двумя аллелями.

Например, так наследуются группы крови у человека (каждая аллель кодирует определенный белок, а у гетерозигот синтезируются оба.

Сверхдоминирование – доминантный ген в гетерозиготном состоянии имеет более сильное проявление, чем в гомозиготном. Например, у дрозофилы известна рецессивная летальная мутация, гетерозиготы обладают большей жизнеспособностью, чем гомозиготы

Множественные аллели, иногда к числу аллельных могут относится не два, а больше генов. Кроме основных – доминантного и рецессивного – генов, проявляются промежуточные, которые по отношению к доминантному ведет себя как рецессивные, а по отношению к рецессивному – как доминантные.

Типы взаимодействия.

1.Кооперация

2.Комплементарность

3.Эпистаз

4.Полимерия

5.Множественное действие (плеотропия)

Кооперация – появление новообразований при совместном действии двух доминантных неаллельных генов, когда в гомозиготном или гетерозиготном состоянии развивается новый признак отсутствующий у родительских форм.

Комплементарность – такой тип наследования, при котором неаллельные гены взаимно дополняют друг друга.

Пример :

При скрещивании желтых волнистых попугайчиков с голубыми особями все гибриды первого поколения – зеленые. При скрещивании этих зеленых гибридов между собой в их потомстве наблюдается расщепление – 9 частей зеленые: 3 части желтые: части 3 части голубые; 1 часто белые.

Объяснение.

Родительские особи были гомозиготны поскольку все гибриды первого поколения единообразны. Появление нового варианта признака (зеленой окраски) в первом поколении невозможно объяснить неполным доминированием (т.к. во втором поколении есть белые особи).

Можно предположить, что у волнистых попугайчиков наличие желтого пигмента определяется доминантным аллелей А, а наличие голубого пигмента – доминантным аллелем В. При наличии у гибридов первого поколения доминантных аллелей А и В синтезируются и желтый и голубой пигменты, которые совместно дают зеленую окраску. При отсутствии доминантных аллелей у части гибридов второго поколения нет ни желтого, ни голубого пигментов, и оперение становится бесцветным – белым.

P: ♀Ааввв х ♂ааВВ

Желтые голубые

F 1: ♀АаВв х ♂АаВв

зеленые зеленые

F 2: 9А-В- : 3А – вв: 3ааВ- :1аавв

зеленые желтые голубые белые

Эпитаз – такой тип наследования, при котором действие одного гена подавляется действием другого неаллельного гена.

Например, рассмотрим наследование окраски шерсти у кроликов.

Доминантный ген С – обеспечивает синтез черного пигмента.

Рецессивный ген с – пигмент не образует.

Существует другая пара аллелей (А-а) которая воздействует на распределение пигмента, если уже есть.

Доминантный ген А – вызывает неравномерное распределение пигмента по длине волоса пигмент (скапливается у его основания, тогда как кончик волоса оказывается лишенным пигмента (серые кролики). Рецессивный ген (а) не оказывает влияния на распределения пигмента.

P: ♀ССАА х ♂ССаа

серый белый

F 1 ♀СсАа х ♂ СсАа

Серый серый

Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. При этом их принцип взаимодействия несколько иной, чем доминантно-рецессивные отношения как в случае аллельных генов.

Правильнее говорить не о взаимодействии генов, а о взаимодействии их продуктов, т. е. взаимодействии белков, которые синтезируются на основе генов.

Комплементарное взаимодействие неаллельных генов - это такое их взаимодействие, при котором их продукты дополняют действие друг друга.

Примером комплиментарного взаимодействия генов является цвет глаз у мушки дрозофилы. У мушек с генотипом S-B- обычные красные глаза, ssbb - белые, S-bb - коричневые, ssB- - ярко-алые. Таким образом, если оба неаллельных гена рецессивны, то никакой пигмент не синтезируется, и глаза становятся белыми. При наличии только доминантного гена S появляется коричневый пигмент, а только доминантного B - ярко-алый. Если же есть два доминантных гена, то их продукты взаимодействуют между собой, образуя красный цвет.

При комплиментарном взаимодействии генов при скрещивании гетерозигот (AaBb) возможны разные расщепления по фенотипу (9:6:1, 9:3:3:1, 9:3:4, 9:7).

Эпистаз - это такое взаимодействие неаллельных генов, когда действие одного гена подавляет действие другого. Эпистатичным (подавляющим) действием на другой ген может обладать как доминантный, так и рецессивный аллель данного гена. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе, отличается от рецессивного. Эпистатичный ген обычно обозначают буквой I.

Примером эпистаза может служить появление цветного оперения во втором поколении при скрещивании белых кур разных пород. У одних генотип IIAA, у других - iiaa. F 1 - IaAa. В F 2 происходит обычное расщепление по генотипу: 9I-A- : 3I-aa: 3iiA- : 1iicc. При этом птицы с генотипом iiA- оказываются окрашенными, что определяет доминантный ген A, который у одного родителя был подавлен доминантным геном-ингибитором I, а у другого присутствовал только в рецессивной форме.

При полимерном взаимодействии неаллельных генов степень выраженности признака (его количество) зависит от количества доминантных аллельных и неаллельных генов. Чем больше генов участвуют в полимерном взаимодействии, тем больше различных степеней выраженности признака. Это происходит при комулятивной полимерии, когда все гены участвуют в накоплении признака. При некомулятивной полимерии количество доминантных генов не влияет на степень выраженности признака, достаточно хотя бы одного; а отличная по фенотипу форма наблюдается только у особей, у которых все полимерные гены рецессивны.

Полимерией, например, определяется цвет кожи человека. Влияние оказывают четыре гена (или четыре пары аллелей по другим источникам). Рассмотрим ситуацию с двумя парами. Тогда A 1 A 1 A 2 A 2 определит самый темный цвет, a 1 a 1 a 2 a 2 - самый светлый. Средний цвет кожи проявится, если два любых гена будут доминантны (A 1 a 1 A 2 a 2 , A 1 A 1 a 2 a 2 , a 1 a 1 A 2 A 2). Наличие одного доминантного гена приведет к цвету кожи близкому к светлому, но темнее, а трех доминантных - близкого к темному, но светлее.

Бывает, что один ген определяет несколько признаков. Такое действие гена называется плейотропией . Понятно, что здесь речь идет не о взаимодействии генов, а с множественным действием одного гена.