Консументы гетеротрофные организмы (в основном животные), потребляющие органическое вещество других организмов - растений (растительноядные - фитофаги) и животных (плотоядные - зоофаги).[ ...]

Консументы (consume - потреблять), или гетеротрофные организмы (heteros - другой, trophe - пища), осуществляют процесс разложения органических веществ. Эти организмы используют органические вещества в качестве питательного материала и источника энергии. Гетеротрофные организмы делят на фаготрофы (phaqos - пожирающий) и сапротрофы (sapros - гнилой).[ ...]

Консументы частично используют пшцу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.[ ...]

Консументы - это животные-гетеротрофы, потребляющие готовые органические вещества. Консументы I порядка могут использовать органические вещества растений (травоядные животные). Гетеротрофы, использующие животную пищу, подразделяются на консументов II, III и т. д. порядков (плотоядные животные). Все они используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.[ ...]

КОНСУМЕНТЫ - организмы, потребляющие готовые органические вещества, но не доводящие разложение этих веществ до простых минеральных составляющих (ср. редуценты). Совокупность К. образует трофические цепи (уровни), в которых выделяют К. первого порядка (растительноядные) и К. второго, третьего и последующих порядков (хищники).[ ...]

Консументы - организмы, к числу которых принадлежат все животные, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые фотосинтезирующими или хемосинтезирующими видами - продуцентами. В отличие от деструкторов, не доводят органические вещества до полного разложения на простые минеральные составляющие.[ ...]

Нет консументов, которые живут изолированно: все они испытывают на себе влияние других консументов. Наиболее наглядным примером является конкуренция; многие консументы сталкиваются с эксплуатационной конкуренцией за ограниченные пищевые ресурсы, когда плотность потребителей высока, а количество пищи мало; в таком случае по мере увеличения плотности консументов происходит снижение скорости потребления пищи каждой особью. Однако, даже если запасы пищи не ограничены, скорость ее потребления в расчете на одну особь при увеличении плотности консументов может снижаться за счет ряда взаимодействий, которые имеют общее название взаимная интерференция. Например, многие консументы взаимодействуют с другими особями популяции на поведенческой основе; на потребление пищи при этом остается меньше времени и скорость ее потребления в целом снижается.[ ...]

Если консумент быстро покинет кормовое пятно, то этот период будет коротким (/г + 5кр. на рис. 9.21,5). Но при этом он соответственно получит мало энергии (Екр). Скорость получения энергии (за весь период £¿ + 5) будет задана наклоном отрезка ОБ [т. е. £Кр./(+ 5Кр.)]. Вместе с тем если консумент задержится в пятне надолго (5ДЛ.), то он получит гораздо больше энергии (£дЛ.); но в целом скорость получения (наклон отрезка ОЬ) изменится мало. Для того чтобы максимизировать скорость получения энергии за период ¿/ + 5, необходимо добиться максимального значения наклона отрезка, соединяющего точку О с кривой потребления. Это достигается просто проведением касательной к кривой (линия ОР на рис. 9.21, Б). Провести прямую из точки О еще круче и так, чтобы она пересекала кривую, невозможно, и поэтому время пребывания, полученное с помощью касательной, является оптимальным (50Пт).[ ...]

Реакции консументов на кормовые пятна часто имеют не-только пространственную, но и временную составляющую.. В таких случаях поведение главных действующих лиц напоминает «игру в прятки».[ ...]

Р - продуценты С, - первичные консументы. Д. Почвенные членистоногие - по данным Энгельианна (1968).[ ...]

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу («живой вес») сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т. п., что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.[ ...]

Человек, поедая мясо коров, является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а поедая растения - первичным консументом на втером трофическом уровне. Каждому человеку для физиологического функционирования организма требуется в год около 1 млн ккал энергии, получаемой через пищу. Человечество производит около 810 5ккал (при численности свыше 6 млрд человек), но эта энергия распределена крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, т.е. на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для его организма.[ ...]

Вместе с тем нельзя ожидать, что рождаемость, скорость роста и выживаемость консументов по мере увеличения доступности пищи будут расти до бесконечности. Консументы достигают состояния насыщения, и скорость потребления пищи постепенно выходит на постоянный уровень, при котором она не зависит от количества доступного ¡корма (рис. 8.7); следовательно, выигрыш, получаемый консументом, также достигает постоянного уровня. Таким образом, существует предельное количество пищи, ¡которое данная популяция консумента в состоянии съесть, предел вредного воздействия на популяцию своей жертвы и предел, до которого может увеличиваться численность популяции консумента.[ ...]

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты -> консументы -> редуценты.[ ...]

В состав каждого биоценоза входят следующие функциональные компоненты: продуценты, консументы I-III порядков, а также редуценты, образующие пищевые цепи разных типов (пастбищные и детритные). Такая структура экосистемы обеспечивает перенос энергии от звена (трофического уровня) к звену. В реальных условиях цепи питания могут иметь разное число звеньев, кроме того, трофические цепи могут перекрещиваться, образуя сети питания. Почти все виды животных, за исключением очень специализированных в пищевом отношении, используют не один какой-нибудь источник пищи, а несколько. Если один член биоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается, так как используются другие источники питания. Чем больше видовое разнообразие в биоценозе, тем он устойчивее. Например, в цепи питания растения-заяц-лиса всего три звена. Но лиса питается не только зайцами, но и грызунами и птицами. У зайца также есть альтернативные виды корма - зеленые части растений, сухие стебли (“сено”), веточки деревьев и кустарников и т.д.[ ...]

Третью групп) организмов, участвующих в круговороте вещества в биосфере, составляют консументы - организмы, питающиеся живыми или мертвыми органическими веществами. Отличие консу-ментов от редуцентов, также питающихся органическим веществом, заключается в том, что они для своей жизнедеятельности используют лишь часть энергии (в среднем около 90%), заключенной в органическом веществе пищи, и не все органическое вещество пищи превращают в неорганические соединения.[ ...]

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]

Биологические ресурсы - это все живые средообразующие компоненты биосферы: продуценты, консументы и редуценты с заключенным в них генетическим материалом (Реймерс, 1990). Они являются источниками получения людьми материальных и духовных благ. К ним относятся промысловые объекты, культурные растения, домашние животные, живописные ландшафты, микроорганизмы, т. е. растительные ресурсы, ресурсы животного мира и др. Особое значение имеют генетические ресурсы.[ ...]

Кроме того, результаты моделирования становятся иными, когда учитывается, что популяции консументов испытывают влияние со стороны пищевых ресурсов, а те от воздействия консументов не зависят (¡3,/Х), 3(/ = 0: так называемая «система, регулируемая донором»), В пищевой сети подобного типа устойчивость либо не зависит от сложности, либо повышается вместе с ней (DeAngelis, 1975). На практике единственной группой организмов, которая обычно удовлетворяет этому условию, являются детритофаги.[ ...]

Человек входит в биотический компонент биосферы, где он связан пищевыми цепями с продуцентами, является консументом первого и второго (иногда третьего) порядка, гетеротрофом, пользуется готовым органическим веществом и биогенными элементами, включен в круговорот веществ биосферы и подчиняется закону физико-химического единства вещества В.И. Вернадского - живое вещество физико-химически едино.[ ...]

Приведенный пример показывает, как один и тот же ресурс (растение малины) может использоваться самыми разнообразными консументами; показывает он и то, как многие на первый взгляд не связанные друг с другом консументы могут тем не менее взаимодействовать через общий ресурс (см. гл. 7).[ ...]

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы.[ ...]

Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных - хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.[ ...]

Но все же, без сомнения, более общим правилом является снижение скорости потребления пищи особью при повышении плотности популяции консументов. Вероятно, это снижение отрицательно сказывается на плодовитости, росте и вероятности гибели отдельных особей, и с увеличением плотности этот отрицательный эффект будет возрастать. Таким образом, в популяции консументов осуществляется зависимый от плотности контроль и, следовательно, взаимная интерференция стабилизирует динамику численности популяций хищников и динамику взаимодействующих популяций хищника и жертвы.[ ...]

Органическая масса, создаемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов - вторичной. Очевидно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.[ ...]

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4-6 раз с одного трофического уровня на другой.[ ...]

В агроценозе, как и в любом биоценозе, складываются пищевые цепи. Обязательным звеном в этих цепях является человек, причем здесь он выступает как консумент I порядка, и на нем пищевая цепь прерывается. Агроценозы очень неустойчивы и без участия человека существуют от 1 года (зерновые, овощные) до 20-25 лет (плодово-ягодные).[ ...]

СООБЩЕСТВО - совокупность взаимосвязанных особей, взаимосвязанных видов в пределах какого-то пространства.[ ...]

Ранжированное предпочтение преобладает тогда, когда пищевые объекты можно классифицировать, основываясь на едином показателе. Смешанная диета предпочтительнее по различным причинам.[ ...]

Биоценоз ("биос" - жизнь, "ценоз" - сообщество, Карл Мебиус, 1877) - весь комплекс совместно живущих и связанных друг с другом видов. Биоценозы, как и популяции, - это надорганизменный уровень организации ЖИЗНИ.[ ...]

Хищники, питающиеся растительноядными животными, и «суперхищники», питающиеся как теми же растительноядными, так и более мелкими хищниками, составляют уровни консументов 2-го и 3-го порядков. Часть органического вещества, созданного продуцентами, не попадает в качестве пищи на уровень консументов, а вместе с органическими остатками всех уровней перерабатывается организмами, питающимися мертвыми органическими остатками, деструкторами, и окончательно разрушается грибами и микроорганизмами, которых называют редуцентами. Многие авторы, впрочем, объединяют эти две группы организмов в одну под любым из двух названии. Анализ функционирования систем связей между разными уровнями, роли отдельных видов и групп видов в переработке вещества и энергии в трофических сетях, а они всегда много сложнее обобщенной «пирамидной» схемы, составляет основное содержание экологических исследований.[ ...]

Как не трудно заметить, чем короче пищевая цепь популяции, тем больше количество энергии, доступной для ее жизнедеятельности. Поэтому при данном выходе первичной продукции экосистемы переход к каждому следующему уровню пищевой цепи резко сокращает число консументов (до 10 раз), которые могут прокормиться.[ ...]

Благоприятное влияние пищи на отдельных особей хищника вообразить нетрудно. Увеличение количества съеденной пищи, вообще говоря, приводит к повышению скорости роста, развития и размножения и к снижению смертности. Однако существует ряд ситуаций, в которых связь между скоростью потребления пищи и выигрышем, полученным хищником, оказывается ■сложнее, чем кажется на первый взгляд.[ ...]

В наземных экосистемах цветковые растения обычно доминируют не только на своем трофическом уровне, но и в пределах всего сообщества, поскольку они обеспечивают убежищем подавляющее большинство организмов сообщества и, кроме того, оказывают разнообразное влияние на абиотическую среду. Консументы также могут играть регулирующую роль в целом сообществе. Там где растения невелики по размеру, животные довольно сильно влияют на физическую среду.[ ...]

Всем животным ¡в первую очередь необходимо некоторое количество пищи просто для поддержания жизнедеятельности (рис. 8.6), и если это пороговое значение не будет превышено, то животное не сможет расти и размножаться и, таким образом, не сможет оставить потомство. Другими словами, низкая скорость потребления пищи не просто дает консументу слишком маленький выигрыш, а скорее влияет на скорость, с которой он приближается к гибели от голода.[ ...]

Они создают биомассу - оодержатель потенциальной энергии химических связей. Поэтому их называют продуцентами - производителями. Скорость накопления энергии на уровнях коноументов называют вторичной продуктивностью.[ ...]

В окрестностях завода ггервая колония кротов обнаружена на расстоянии 16 км от центра выбросов, отловы полевок имели место не ближе 7 8 км, а бурозубок в 3 4 км. Причем на этих расстояниях от завода животные не обитают постоянно, а заходят лишь временно. Это означает, что биогеоценоз при увеличении антропогенной нагрузки упрощается в первую очередь за счет выпадания или резкого сокращения консументов (см. рис. 4) и схема кругооборота углерода (и других элементов)становится двухчленной: продуценты рецудепты.[ ...]

Экосистема - совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества. Любая экосистема включает живую часть - биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли - биосферы. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только при наличии четырех составных частей: запасов биогенных элементов, продуцентов, консументов и редуцентов.[ ...]

Одна из причин недостатка палеонтологических данных об архее и протерозое - отсутствие скелетов, наружных или внутренних, которые могли бы сохраниться в виде окаменелостей. Одно из предположений по этому поводу, наиболее близкое экологическому взгляду на эволюцию, состоит в том, что в течение длительного времени уровень продукции органического вещества фотосинтетиками, представленными преимущественно фитопланктоном, микроскопическими водорослями, плавающими в верхних слоях воды, был достаточным или даже избыточным для поддержания жизни разнообразных консументов, которые питались живыми или отмершими водорослями и эволюционировали в направлении совершенствования механизмов фильтрации воды или сбора ила. Значительная часть современных морских организмов сохранила питание отфильтрованными мельчайшими органическими частицами (губки, многие моллюски, ракообразные, личиночно-хордовые и многие другие) или собираемым со дна илом. Этот тип биосферы, экосистемы которой состояли, вероятно, всего из трех уровней - продуцентов, консументов и редуцентов, микроорганизмов, окончательно разлагающих органическое вещество, существовал на Земле довольно долго.[ ...]

Кроме того, что рассмотренный пример с урожайностью иллюстрирует потенциальную важность насыщения хищника, он выдвигает на первый план еще один вопрос, который связан с временными масштабами взаимодействия. Потребители семян не в состоянии извлечь из обильного урожая максимальную прибыль (или нанести максимальный урон), потому что время их генерации слишком велико. Гипотетический потребитель семян, который в течение сезона мог бы дать несколько поколений, был бы способен на обильном корме экспоненциально увеличить свою численность и уничтожить урожай. -Вообще говоря, консументы с относительно коротким временем генерации проявляют тенденцию к повторению колебаний обилия своей жертвы, тогда как консументам -с относительно продолжительным временем генерации необходим более длительный период, чтобы отреагировать на увеличение численности жертвы и восстановить свою численность после ее снижения.

Установите соответствие между характеристиками и названиями функций живого вещества в биосфере (по В.И. Вернадскому): к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

А	Б	В	Г	Д

Пояснение.

1) окислительно-восстановительная: Б) образование воды и углекислого газа в процессе дыхания аэробов;

Г) восстановление углекислого газа в процессе фотосинтеза

2) газовая: А) выделение метана в атмосферу в результате деятельности денитрифицирующих бактерий

3) концентрационная: В) накопление солей кремния в клетках хвощей; Д) образование известняка

Ответ: 21313

Примечание.

Функции живого вещества.

По Вернадскому - девять: газовая, кислородная, окислительная, кальциевая, восстановительная, концентрационная, функция разрушения органических соединений, функция восстановительного разложения, функция метаболизма и дыхания организмов. В настоящее время с учетом новых исследований различают следующие функции.

Биогеохимическая функция человечества - создание и превращение веществ человечеством.

Энергетическая функция . Поглощение солнечной энергии при фотосинтезе и химической энергии при разложении энергонасыщенных веществ, передача энергии по пищевым цепям (используется гетеротрофами). Поглощенная энергия распределяется внутри экосистемы между живыми организмами в виде пищи. Частично энергия рассеивается в виде тепла, а частично накапливается в отмершем органическом веществе и переходит в ископаемое состояние. Так образовались залежи торфа, каменного угля, нефти и других горючих полезных ископаемых.

Деструктивная функция . Эта функция состоит в разложении, минерализации мертвого органического вещества, химическом разложении горных пород, вовлечении образовавшихся минералов в биотический круговорот, т.е. обусловливает превращение живого вещества в косное. В результате образуются также биогенное и биокосное вещество биосферы. На скалах - бактерии, синезеленые водоросли, грибы и лишайники - оказывают на горные породы сильнейшее химическое воздействие растворами целого комплекса кислот - угольной, азотной, серной и разнообразных органических. Разлагая с их помощью те или иные минералы, организмы избирательно извлекают и включают в биотический круговорот важнейшие питательные элементы - кальций, калий, натрий, фосфор, кремний, микроэлементы.

Концентрационная функция . Так называется избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов веществ для построения тела организма или удаляемых из него при метаболизме. В результате концентрационной функции живые организмы извлекают и накапливают биогенные элементы окружающей среды. В составе живого вещества преобладают атомы легких элементов: водорода, углерода, азота, кислорода, натрия, магния, кремния, серы, хлора, калия, кальция, железа, алюминия. Углерод: известняки, мел, уголь, нефть, битум, торф, горючие сланцы (сапропель+гумус), сапропель (многовековые донные отложения пресноводных водоемов - ил). Отдельные виды являются специфическими концентраторами некоторых элементов: морская капуста (ламинария) - йода, лютики - лития, ряска - радия, диатомовые водоросли и злаки - кремния, моллюски и ракообразные - меди, позвоночные - железа, бактерии - марганца и т. д.

Наряду с концентрационной функцией живого организма вещества выделяется противоположная ей по результатам - рассеивающая. Она проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при разного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, через кровососущих насекомых.

Средообразующая функция . Преобразование физико-химических параметров среды (литосферы, гидросферы, атмосферы) в результате процессов жизнедеятельности в условиях, благоприятных для существования организмов.

Эта функция является совместным результатом рассмотренных выше функций живого вещества: энергетическая функция обеспечивает энергией все звенья биологического круговорота; деструктивная и концентрационная способствуют извлечению из природной среды и накоплению рассеянных, но жизненно важных для живых организмов элементов. Очень важно отметить, что в результате средообразующей функции в географической оболочке произошли следующие важнейшие события: был преобразован газовый состав первичной атмосферы, изменился химический состав вод первичного океана, образовалась толща осадочных пород в литосфере, на поверхности суши возник плодородный почвенный покров.

Рассмотренные четыре функции живого вещества являются главными, определяющими функциями. Можно выделить еще некоторые функции живого вещества, например:

Газовая функция обусловливает миграцию газов и их превращения, обеспечивает газовый состав биосферы.

Преобладающая масса газов на Земле имеет биогенное происхождение. В процессе функционирования живого вещества создаются основные газы: азот, кислород, углекислый газ, сероводород, метан и др. Нарушение СО 2 => парниковый эффект.

Окислительно-восстановительная функция заключается в химическом превращении главным образом тех веществ, которые содержат атомы с переменной степенью окисления (соединения железа, марганца, азота и др.). При этом на поверхности Земли преобладают биогенные процессы окисления и восстановления.

Транспортная функция - перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении. Еще со времен Ньютона известно, что перемещение потоков вещества на нашей планете определяется силой земного тяготения. Неживое вещество само по себе перемещается по наклонной плоскости исключительно сверху вниз. Только в этом направлении движутся реки, ледники, лавины, осыпи. Живое вещество - единственный фактор, обусловливающий обратное перемещение вещества - снизу вверх, из океана - на континенты.

За счет активного передвижения живые организмы могут перемещать различные вещества или атомы в горизонтальном направлении, например за счет различных видов миграций. Перемещение, или миграцию, химических веществ живым веществом Вернадский назвал биогенной миграцией атомов или вещества.

Ответ: 21313

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой или экосистемой.
Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь - все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть - биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов.
Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты - это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.
Консументы - потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка - растительноядные виды и второго порядка - плотоядных животных.
Редуценты - организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.
Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах.
Однако биологический круговорот вещества требует постойнных затрат энергии.

В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.
По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.
Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.
Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.
Основной принцип устойчивости экосистем - круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, - по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле.
По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф, как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.

Окончание. См. No 16, 17/2002

«Болото как экосистема»

Болотный мирт (Chamaedaphna calycalata ) обычно имеет высоту около 25 см, иногда до 1 м. Как и у багульника, новые побеги у мирта появляются ежегодно только из почек возобновления на верхушках прошлогодних ветвей. Цветет в мае мелкими белыми цветками, собранными в верхушечные однобокие кисти. Мирт имеет еще одно название – кассандра. Кассандра в мифологии Древней Греции – дочь царя Трои Приама. От влюбленного в нее Аполлона она получила дар прорицания, но, отвергнув его любовь, была наказана тем, что никто не верил ее предсказаниям, хотя они всегда сбывались.

Подбел-белолистник (Andromeda polifolia ) – небольшой (до 30 см) вечнозеленый кустарничек с узкими длинными листьями, растет на более обводненных участках болот. По мере нарастания сфагновых мхов он развивает обильно ветвящиеся придаточные корни, сосредоточенные в самом верхнем моховом слое. Латинское название подбела – андромеда – связано с греческой мифологией. В царствование Кефея, царя Эфиопии, появилось морское чудовище, которое опустошало страну, поедая людей. Кефей, чтобы избавиться от наказания богов, решил принести в жертву свою красавицу-дочь Андромеду. Однако влюбленный в нее Персей победил чудовище, спас девушку и женился на ней. С тех пор расцвела от счастья Андромеда. Подбел цветет нежными розовыми колокольчиками с апреля по июнь, окрашивая блеклое еще болото в розоватый цвет.

Вереск (Calluna vulgaris ) – сильноветвящийся вечнозеленый кустарничек высотой от 30 см до 1 м. Густые кисти из многочисленных мелких лиловых цветков, располагающихся на верхушках побегов, появляются обычно поздно, в июле-августе, но остаются на кустах долго. Заросли этого декоративного кустарника охотно посещают пчелы и другие насекомые. Вересковый мед терпкий и горьковатый.

На болотах встречается несколько видов пушицы (Eriophorum ), относящейся к семейству осоковых (Cyperaceae ). Это травы высотой 30–50 см. Название происходит от белых пуховочек, появляющихся после цветения на концах стеблей. Цветет пушица в апреле-мае невзрачными цветками. Вместо лепестков – прямые гладкие малозаметные щетинки, сильно удлиняющиеся к концу цветения. Они и образуют белую пушистую кисть, в основании которой лежат черные трехгранные плодики. Вместе с пушинками семена разносятся ветром на большие расстояния.

Проблему недостатка минерального питания некоторые цветковые растения решили переходом к насекомоядности, т.е. использованию наряду с автотрофным и гетеротрофного типа питания. К таким растениям относятся росянки, пузырчатка и жирянка. На болоте обычны два вида росянки – английская (Drosera anglica ) и круглолистная (D. rotundifolia ) – различающиесся по форме листьев, которые служат им ловчими аппаратами. У английской росянки они длинночерешковые, ланцетные, у круглолистной – округлые. Различаются виды росянок и условиями обитания. Росянка круглолистная предпочитает более сухие места и соседство сосны. Английская росянка более влаголюбива и растет на обводненных мочажинах с уровнем воды не ниже 2 см от поверхности.

Росянка – многолетнее растение. Ранней весной зимовавшая в толще мха почка появляется на поверхности и дает начало листьям, а также длинному стебельку с соцветием из мелких белых цветков. Чтобы вынести почку наружу, росянка каждую весну вырастает на толщину увеличившегося мохового покрова. По сохранившимся розеткам росянки можно точно замерить прирост сфагнума в течение ряда лет.

Листья росянок обоих видов покрыты многочисленными (до 200 на каждом листе) красными железистыми волосками с капельками светлой жидкости, похожей на росу. Отсюда происходит и название растения (от греческого drosos – роса). Железки на волосках, соприкоснувшись с жертвой, начинают выделять пищеварительную жидкость, содержащую вещества, близкие по составу к пепсину в желудке человека. Росянка усваивает только белки, жиры и углеводы ей не нужны. Процесс пищеварения идет очень медленно, в течение нескольких дней. Опыты с росянкой показали, что чувствительность железок росянки гораздо выше, чем у нервных окончаний на кончике языка человека.

Подойдя к окраине верховых болот, куда стекают обогащенные минеральными веществами воды, можно увидеть растения, приспособленные к мезотрофному питанию: белокрыльник болотный, вахта трехлистная, сабельник болотный и другие.

Задание 8. Установите принадлежность обнаруженных видов растений к семействам. Заполните таблицу.

Наиболее распространенным представителем древесного яруса на верховом болоте является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ). Однако ее рост подавлен обилием воды, малым количеством элементов минерального питания и обеднением торфа кислородом. Растущие на болотах сосны отличаются от суходольных своим строением, о чем в начале XX в. писал В.Н. Сукачев. У них короче хвоя, в которой больше смоляных ходов, мельче шишки и семена, другая форма ствола. Древесина их плотная, поэтому долго не разрушается, годичные кольца тонкие, а рост стебля в высоту происходит очень медленно.

Задание 9. Определите визуально высоту сосны и подсчитайте возраст по мутовкам на стеблях. Сравните возраст и высоту растений на более сухих и более влажных участках гряды.

Из других растений на болотах можно встретить березу пушистую (Betula pubescens ), которая вместе с сосной образует разреженные древостои. Высота березы и диаметр ее ствола зависят от места произрастания.

Задание 10. Определите ярусность растений верхового болота. Впишите названия видов растений в соответствующие графы таблицы.

Ответьте на вопрос: как бы вы объяснили ограниченность видового состава растительности болотной экосистемы?

5. Консументы

Четвертый этап экскурсии посвящен видовому разнообразию консументов и их приспособленности к среде обитания. Фауна беспозвоночных животных разнообразна и зависит от среды обитания: озерцо (поверхность воды, толща воды, дно и донные отложения), древесная растительность и открытое воздушное пространство.

Перед началом рассказа об энтомофауне болот учитель раздает учащимся табл. 1 и 2 и просит их по ходу экскурсии заполнить пустые графы – вписать названия рассмотренных и определенных до рода животных либо обозначить присутствие той или иной группы животных знаком «+» (задания 11 и 12).

Наблюдения за фауной беспозвоночных целесообразно начать с озерца.

На поверхности воды учащиеся могут увидеть насекомых-хищников, питающихся мелкими животными, случайно попавшими на водную поверхность. К этим насекомым относятся водомерка большая (Gerris rufoscutellatus ) и водомерка панцирная (G.thoracicus ), а также вертячки (Gуrinus ). Эти насекомые имеют водных личинок, развитие которых не обязательно связано именно с данным водоемом. Подтверждением этому служит то, что в болотных озерцах нет подходящих условий для развития упомянутых насекомых. Так, например, личинка вертячки имеет трахейные жабры и обитает в донном субстрате, который в условиях болота сильно обеднен кислородом; водомерка обычно откладывает яйца на листья водных растений, а подходящих для кладок листьев высших водных растений в озерцах нет.

Особую группу относительно крупных и очень активных хищников составляют гладыши (Notonecta glauca ) и различные виды гребляков (Corixa ). Гладыш обитает в приповерхностных слоях, т.к. запас воздуха, который он несет с собой, сильно повышает плавучесть. Гребляки менее подвижны. Они носят запас воздуха под надкрыльями и могут дольше задерживаться под водой. Для перечисленных видов необходима погруженная или плавающая водная растительность, к которой они могли бы прикрепляться. Эти насекомые также могут быть мигрантами, т.к. в вечернее время активно летают.

В толще воды водные клещи разных видов составляют многочисленную группу водных хищников, охотящихся преимущественно на мелких низших ракообразных (дафний, циклопов и пр.), а также на мелких личинок насекомых. Эти виды-консументы благодаря своей абсолютной несъедобности замыкают короткие цепи питания.

Исследование глубоких (более 1 м) придонных слоев воды и донных осадков показывает бедность фауны. Это связано с низкой температурой воды и высокой кислотностью, что не способствует бактериальному разложению донных растительных отложений и кислородной насыщенности среды. Микроскопические исследования таких отложений позволяют выявить амеб с силикатными раковинками (Arcella ). В болотной экосистеме эти виды являются детритофагами. Маловероятно, что удастся встретить водных моллюсков, так как их известковые раковинки быстро разрушаются в кислой среде. Следовательно, представителей кольчатых червей – пиявок, основных потребителей водных моллюсков, – также трудно будет обнаружить.

Затем учащиеся продолжают путь по гряде, и учитель рассказывает о беспозвоночных животных, обитающих вне воды.

В поверхностном слое сфагнума живут микроскопические клещи, представители класса паукообразных. В нижних слоях мха обитают коловратки, мелкие ракообразные и тихоходки, которые какой-либо существенной роли в почвообразовании не играют. В связи с тем, что болотная растительность верхового болота представлена в основном мохообразными и ветроопыляемыми цветковыми растениями, насекомые-опылители будут встречаться спорадично. На сабельнике болотном (Comarum palustre ) можно обнаружить некоторые виды шмелей, а также пчеловидных и шмелевидных мух. На границе болота и леса проявится пограничный эффект, и можно ожидать большего разнообразия насекомых-опылителей, связанных с определенными кормовыми растениями.

Верховые болота являются местом выплода различных видов «немалярийных» комаров. Учащимся будет интересно узнать о том, что методом наблюдения за мечеными особями было установлено расселение комаров от водоема на расстояния до 18 км. Условия болота малопригодны для видов Anopheles , тогда как личинки комаров Culex составляют главнейшее звено в цепях питания. Учитель может назвать отличительные признаки комаров родов Culex и Anopheles . Важно напомнить учащимся, что у взрослых комаров существует пищевая дифференциация по половому признаку, вследствие чего самцы и самки относятся к разным трофическим уровням. Самцы – консументы 1-го порядка, питающиеся соками растений; самки, как кровососущие насекомые, являются консументами последующих порядков в других пищевых цепях.

Открытое пространство над болотом – прекрасное место для охоты стрекоз, которые являются активными хищниками, добывающими пищу в полете. Чаще других на болоте можно встретить хорошо заметную крупную стрекозу плоскую (Libellula depressa ), а также похожую на нее стрекозу четырехпятнистую (L.quadrimaculatum ), имеющую более вытянутое брюшко и незачерненные основания первой пары крыльев.

Известно, что все стрекозы проходят личиночную стадию неполного превращения в воде. Дышат личинки растворенным в воде кислородом с помощью внутренних (ректальных) жабр (равнокрылые стрекозы) либо с помощью трех наружных трахейных брюшных жабр (разнокрылые стрекозы). Личинки всех видов стрекоз являются активными хищниками, причем их добычей иногда становятся довольно крупные водные животные – головастики, мальки рыб. Однако в связи с обедненностью воды кислородом и бедностью кормовой базы личинки стрекоз в болотной экосистеме редки.

Передвигаясь по гряде в направлении к краю болота, учитель рассказывает о вредителях деревьев и демонстрирует вызванные ими повреждения. На верховом болоте произрастают немногочисленные деревья в угнетенном состоянии: сосна обыкновенная, береза пушистая, ивы. Именно с ними связаны некоторые потребители растительной продукции.

Следы работы большого пестрого и черного дятлов указывают на зараженность сосен личинками усачей. Можно обнаружить их личиночные ходы и «колыбельки» под отмершей корой. Под корой мертвых сосен хорошо видна буроватая мука короеда-типографа (Ips typographus ), расположенные параллельно оси дерева маточные ходы, а также множество летных отверстий. Под корой мертвых сосен можно увидеть также двупарноногих хищных многоножек.

Кора некоторых берез оказывается продырявленной заболонником березовым (Scolytus ratzeburgi ) – cамым крупным представителем семейства короедов (Ipidae ). На листьях березы всегда обнаруживаются березовая тля и гусеницы березовой пяденицы.

На березе и сосне можно увидеть также и других активных потребителей растительной продукции – ложногусениц березового и соснового пилильщиков, которые легко отличаются от гусениц чешуекрылых по визуальным признакам: хорошо выраженным простым глазкам, 11 парам ног (8 брюшных + 3 грудных).

И, наконец, если рассмотреть листья березы и ивы, можно обнаружить следы деятельности мелких насекомых, их личинок, а также клещиков. Это следы укусов, обгрызаний, выедания мезофилла (минирование), т.е. все то, что обычно ускользает от взгляда при беглом осмотре.

Перейдя по гряде к краю болота, учитель может продемонстрировать учащимся результат работы черного древесного муравья над древесиной некоторых елей. При этом центральная часть ствола у их основания часто превращается в пергаментную труху.

Учитель может порекомендовать учащимся собрать по ходу экскурсии небольшой гербарий поврежденных листьев, а затем в лабораторных условиях определить видовую принадлежность их потребителей. Точно так же в лабораторных условиях полезно рассмотреть население сфагновых мхов – микроскопических растительноядных и хищных клещей.

Следует еще раз отметить, что верховое болото – это уникальное сообщество, где в роли консументов 2-го и даже 3-го порядков могут выступать растения: росянка, растущая по грядам, и пузырчатка в озерах.

Рассказ о консументах болотной экосистемы будет неполным, если не упомянуть позвоночных животных. Их видовое разнообразие относительно невелико. Потребителями плавающих у поверхности озерков и летающих насекомых являются прудовые лягушки (Rana esculenta ), численность которых в летний период напрямую зависит от биомассы вышеупомянутых насекомых. На некотором расстоянии от кромки воды – на грядах – встречаются два близких вида: лягушка травяная (R.temporaria ) и лягушка остромордая (R.аrvalis ). Класс пресмыкающихся представлен ящерицей живородящей (Lacerta viviparia ) и гадюкой обыкновенной (Vipera berus ), места зимовок которой приурочены к верховым болотам.

Из птиц на верховом болоте в Подмосковье можно встретить крякву (Anas platyrhynchos ), являющуюся консументом 1-го порядка. Консументы 2-го порядка представлены кукушкой обыкновенной (Сuculus canorus ), ловящей насекомых в воздухе, некоторыми видами дятлов, луговым коньком (Anthus pratensis ), трясогузками (Motacilla sp .), собирающими мелких беспозвоночных с поверхности. На границе болота и леса возможна встреча с чижом (Spinus spinus ) и овсянкой-ремезом (Emberiza rustica ). Следует отметить, что кормовая база большинства перечисленных видов птиц не ограничивается беспозвоночными животными и они охотно потребляют также почки растений, их семена и ягоды, что оправданно в условиях скудного питания, предлагаемого болотной экосистемой. Хищные птицы в Подмосковье редки, и их экологическую нишу (консументов 3-го порядка), по-видимому, занимают чайки (Larus minutus ). Из млекопитающих животных болото могут посещать лоси (Alces alces ).

6. Редуценты

Роль редуцентов в болотной экосистеме не так велика, как в других экосистемах, что обусловлено особенностями абиотических факторов. Тем не менее на корнях некоторых покрытосеменных растений можно рассмотреть микоризу. В летний и осенний период на болоте вырастают плодовые тела различных грибов (осенью – подберезовики и подосиновики). Деятельность бактерий в болотах снижена, т.к. выделяемые мхами фенолы подавляют микробиологические процессы. Низкая скорость разложения органического вещества, в свою очередь, способствует накоплению в болотной экосистеме торфа.

В связи с тем, что экскурсия является достаточно продолжительной по времени и информационно насыщенной, теоретические основы организации болотной экосистемы можно дать перед ней на уроке в классе.
Для проверки знаний, полученных во время экскурсии, учитель дает учащимся задания. Задания можно выполнять в группах с последующим их обсуждением на уроке. При творческом подходе к выполнению задания учащиеся могут сделать рисунки, коллажи, схемы.

Задания для проверки знаний, полученных на экскурсии

1. Докажите, что болото является экосистемой.
2. Докажите, что болото – устойчивая во времени экосистема.
3. Составьте характеристику болота как экосистемы по плану: особенности почвы, водный режим, особенности растительного и животного мира.
4. Представьте себе, что во время прогулки в лес вы встретили на пути болото. Что вы будете делать, чтобы определить его тип? По каким признакам можно отличить верховое болото от низинного?
5. На двух-трех примерах покажите приспособленность растений к абиотическим факторам болота.
6. Составьте схему пищевой сети обитателей верхового болота.
7. Семинар по теме «Значение, использование и охрана болотной экосистемы»

Подготовка к семинарскому занятию начинается за две недели до его проведения. На стенде «Исследовательская работа учащихся» вывешиваются название темы семинара, перечень вопросов и список рекомендуемой литературы. Учащимся предлагаются следующие темы для подготовки сообщений.

1. Роль болот в регулировании гидрологического режима ландшафта.
2. Роль болот в регулировании геохимических процессов в биосфере.
3. Роль болот в сохранении биологического и ландшафтного разнообразия биосферы.
4. Использование болота человеком.

Для контроля за ходом подготовки к семинару учитель проводит консультации, на которых анализирует и корректирует проделанную работу, дает рекомендации и рецензирует выполненные задания.

Семинар начинается с вводного слова учителя, который формулирует основные задачи урока, дает краткую характеристику темы, подчеркивает ее практическую значимость. Используя гербарный материал, таблицы, слайды, учитель активизирует полученные учащимися на экскурсии знания о болоте как экосистеме. Учащиеся вспоминают основные связи растений и животных в экосистеме. С помощью учителя учащиеся формулируют вывод о том, что в цепях питания биогеоценоза органическое вещество синтезируется и многократно трансформируется, вследствие чего происходит непрерывный круговорот веществ в биосфере.

Затем учитель знакомит учащихся с биологической продуктивностью болот, раскрывает главные отличия между истинным приростом лесов и болот. Если в лесу истинный прирост сосредотачивается в деревьях (они растут), то на болоте он приблизительно на 10–20% переходит в торф. За счет этого болота растут вверх. Остальная часть прироста (80–90%) разлагается, расщепляется на химические элементы и вступает в следующий круговорот. Перешедшие в торф вещества исключаются из круговорота веществ в природе.

В сообщениях учащихся, посвященных биосферным функциям болотной экосистемы, рассматриваются следующие значения болот.

1. Формирование ресурсов грунтовых и подземных вод.
2. Регулирование стока паводковых вод.
3. Защита от проникновения соленых вод в подземные и поверхностные пресные воды.
4. Задержание взвешенных частиц.
5. Накопление питательных веществ для животных.
6. Удаление токсических веществ.
7. Глобальная аккумуляция углерода.
8. Поддержание микроклимата.
9. Сохранение местообитаний растений и животных, в том числе редких видов.

В рассказах учащихся о практическом значении болот должны быть затронуты вопросы использования человеком:

– лекарственных растений;
– генофонда некоторых видов растений и животных для селекции;
– ягод и грибов.

Учащиеся также могут рассказать о разнообразном использовании торфа (в строительстве, бумажном производстве, сельском хозяйстве, медицине, в качестве топлива).

Учитель дополняет сообщения учащихся рассказом о способах добычи торфа (фрезерном, экскаваторном, гидравлическом), обращает внимание ребят на отрицательные последствия мелиорации. Заканчивая обзор свойств торфа, учитель рассказывает о способности торфа консервировать предметы жизнедеятельности человека, следы материальной культуры.

Для закрепления изученного материала учитель перед началом урока предлагает учащимся следующие вопросы, на которые они должны ответить в конце урока (или дома).

1. Почему при осушении болот снижается уровень грунтовых вод?
2. Каким образом болота регулируют сток паводковых вод?
3. Существует мнение, что леса являются легкими планеты, ручьи и реки – ее кровеносной системой, а болота выполняют роль печени и легких на Земле. Согласны ли вы с этим утверждением? Аргументируйте свой ответ.
4. Каким образом может происходить накопление питательных и удаление токсических веществ в донных отложениях болот?
5. Какие из обитающих на болоте видов растений и животных занесены в Красную книгу?
6. Как вы понимаете высказывание о том, что болото является глобальным аккумулятором углерода?
7. Каким образом исчезновение болот может способствовать возникновению парникового эффекта?

Тема № 4 БИОЦЕНОЗЫ

Понятие биоценоза

Трофическая структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза

Понятие биоценоза

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, живот­ных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Био­ценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодейст­вия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособ­ленности.

Пространство с более или менее однород­ными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), назы­вается биотопом.

Иначе говоря, биотоп - это место сущест­вования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как историче­ски сложившийся комплекс организмов, харак­терный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диа­лектическое единство, биологическую макроси­стему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождест­вен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предло­жен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные харак­теристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несом­ненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогео­ценоз - это совокупность на известном про­тяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, расти­тельности, животного мира, мира микроорга­низмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее ком­понентов, их особой структурой и определен­ным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются боль­шой сложностью - в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озе­ро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить неболь­шой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней веще­ства (кислород, углекислый газ, соли, органиче­ские соединения) и грунт - дно водоема, где также содержится большое количество разно­образных веществ. Живые компоненты водо­ема разделяются на производителей первичной продукции - продуценты (зеленые растения), потребителей - консументы (первичные - рас­тительноядные животные, вторичные - плото­ядные животные и т. д.) и разрушителей - деструкторы (микроорганизмы), которые раз­лагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основ­ных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой приро­ды, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков - параллельные и перекрещивающи­еся, запутанные и переплетенные и т. д.

В целом биогеоценоз представляет внутрен­нее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и измене­нии. «Биогеоценоз - не сумма биоценоза и среды, - указывает Н. В. Дылис, - а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим соб­ственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Живые компоненты биогеоценоза, т. е. сба­лансированные животно-растительные сообще­ства (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризу­ются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные при­знаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, рас­тений и микроорганизмов исторически сложи­лись такие взаимоотношения, которые обеспе­чивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между вида­ми временно нарушается.

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные ком­поненты: фитоценоз - растительность, зооце­ноз - животный мир, микробоценоз - микро­организмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно сущест­вовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной экологии.

В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи). На смену им при­ходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество кото­рых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные поло­сы, пастбища, искусственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водо­хранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуют­ся незначительным количеством видов, но вы­сокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных био­ценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естест­венном биогеоценозе количественное соотно­шение особей разных видов взаимно обуслов­лено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается стабиль­ное состояние, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составля­ющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об упорядочи­вании взаимоотношений между видами. Изу­чению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.

Трофическая структура биоценоза

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота ве­ществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп орга­низмов - продуцентов, консументов и редуцентов . Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии.

Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:

1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;

Консументы I порядка .

Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легко­усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­зом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.

Консументы II порядка .

Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузне­чики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособле­ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения.

На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения.

Консументы III порядка.

Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых вза­имоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища - потре­битель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в ос­нове круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80 - 90 %) потенциальной энергии, рас­сеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Принципиальная схема пищевой цепи приведена на рис. 2.

Здесь осно­ву пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные орга­низмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органичес­кое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекис­лоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, во­дородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических ве­ществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды-консументы-гетеротрофные организмы, по­требляющие органические вещества. Первичными консументами явля­ются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковица и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относятся плотоядные животные. Плотоядные животные в свою очередь подразделяются на две группы: питающиеся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. Вместе с тем и растительноядные и плотоядные животные имеют смешанный характер питания. Например, даже при обилии млекопитающих и птиц куницы и соболи употребляют в пищу также плоды, семена и кедровые орешки, а растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая таким путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Начиная со звена продуцентов, имеются два новных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), которые поедают непосредственно живые ткани растений; во-вторых потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении лесной подстилки). Организмы, называемые сапрофагами, преимущественно грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлогая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существуют два вида пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения, рис. 3.

Следует подчеркнуть, что пищевые цепи разложения не менее важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертвого органического вещества (листьев, коры, ветвей), в воде - отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остатков. Органические остатки могут полностью потребляться бактериями, грибами и мелкими животными - сапрофагами; при этом выделяются угла газ и тепло.

В каждом биоценозе обычно имеется несколько цепей питания, которые в большинстве случаев сложно переплетаются.

Экологическая пирамида

Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органичес­кого вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.

Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в про­цессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м 2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая же ее часть переносится по­средством ряда организмов по пищевым цепям. Но при поедании живот­ными растений большая часть энергии, содержащейся в пище, расходует­ся на различные процессы жизне­деятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5 - 20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Всегда количест­во растительного вещества, служа­щего основой цепи питания в не­сколько раз больше, чем общая масса растительноядных живот­ных, а масса каждого из последую­щих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют прави­лом экологической пирамиды . Экологическая пирамида, пред­ставляющая собой пищевую цепь: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орел приведена на рис. 6.

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­шележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем счита­ется, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­ням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 4) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Биомасса и продуктивность биоценоза

Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.

Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один год в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника - 34-78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями. Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы.

Пространственная структура биоценозов.

Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает ми­нимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно говорить о «биоценозе пня», «биоценозе норы суслика» и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограни­чивает «верхний порог» понятия биоценоза: полный круговорот ве­ществ может осуществляться в пространственных границах разного масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и npecные воды. Они подразделяются на биохоры - крупные простран­ственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ланд­шафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием «ландшафтная зона». Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как тако­вой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп - подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризу­ющееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз»: «Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис,1968, с. 159). В большинстве случаев представление о биоценозе (экосистеме) связывается именно с таким пространственным масшта­бом.

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располага­ются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому эко­система всегда занимает определенное трехмерное пространство; со­ответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.

В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали опреде­ляющими факторами оказываются градиенты освещенности, темпера­туры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого океана четко прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидроме­дуз: в поверхностном слое (50-300 м) преобладает Aglantha digitate , в слое 500-1000 м - Crossota brunea , а еще глубже - Bottynema bruceu . В пресноводных водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus , а к поверхностным - рода Сикх. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше осве­щенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привне­сенной извне) органике (А.С. Константинов, 1986).

В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикаль­ную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде Ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена неодинаково. Так, в широколиственных лесах вычленяется несколько древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых деревьев образует группировки, меняющиеся по высоте по мере роста. Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов.

С позиции биогеоценологии ярус - сложная материально-энерге­тическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементар­ных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964).

Ярусность выражена и в травянистых фитоценозах, определяя и вертикальную дифференциацию распределения животных и микроор­ганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти­кальная структура наземных экосистем тесно связана с их функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения - в подземной их части.