Uvod

Individualni razvoj organizama ili ontogeneza- ovo je dug i složen proces formiranja organizama od trenutka formiranja zametnih ćelija i oplodnje (sa spolnim razmnožavanjem) ili pojedinačnih grupa ćelija (sa aseksualnim razmnožavanjem) do kraja života.

Od grčkog "ontos" - postojanje i geneza - pojava. Ontogeneza je lanac strogo definiranih složenih procesa na svim razinama tijela, kao rezultat kojih se formiraju strukturne karakteristike, životni procesi i sposobnost reprodukcije koji su svojstveni samo jedinkama date vrste. Ontogeneza završava procesima koji prirodno dovode do starenja i smrti.

Nova jedinka sa genima svojih roditelja dobija svojevrsne instrukcije o tome kada i koje promene treba da se dese u organizmu da bi uspešno prošao ceo životni tok. Dakle, ontogeneza predstavlja implementaciju nasljedne informacije.

1. Istorijski podaci

Proces pojave i razvoja živih organizama zanimao je ljude već duže vrijeme, ali se embriološka saznanja akumulirala postepeno i sporo. Veliki Aristotel, posmatrajući razvoj pilića, sugerisao je da je embrion nastao kao rezultat mešanja tečnosti koje pripadaju oba roditelja. Ovo mišljenje je trajalo 200 godina. U 17. veku, engleski lekar i biolog W. Harvey izveo je neke eksperimente da testira Aristotelovu teoriju. Kao dvorski liječnik Charlesa I, Harvey je dobio dozvolu da koristi jelene koji žive u kraljevskim zemljama za eksperimente. Harvey je proučavao 12 ženki jelena koje su umrle u različito vrijeme nakon parenja.

Prvi embrion, uklonjen sa ženke jelena nekoliko sedmica nakon parenja, bio je vrlo mali i uopće nije ličio na odraslu životinju. Kod jelena koji su kasnije uginuli, embrioni su bili veći, bili su vrlo slični malim, tek rođenim mladuncima. Tako se akumuliralo znanje iz embriologije.

Sljedeći naučnici dali su značajan doprinos embriologiji.

· Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723) otkrio je spermu 1677. i bio je prvi koji je proučavao partenogenezu kod lisnih uši.

· Jan Swammerdam (1637-1680) je bio pionir proučavanja metamorfoze insekata.

· Marcello Malpighi (1628-1694) napravio je prve studije o mikroskopskoj anatomiji razvoja organa u pilećem embrionu.

· Kaspar Wolf (1734-1794) smatra se osnivačem moderne embriologije; preciznije i detaljnije od svih svojih prethodnika proučavao je razvoj kokoške u jajetu.

· Pravi tvorac embriologije kao nauke je ruski naučnik Karl Baer (1792-1876), rodom iz estonske provincije. On je prvi dokazao da se tokom razvoja svih kralježnjaka embrion prvo formira iz dva primarna stanična sloja, odnosno sloja. Baer je vidio, opisao, a zatim i demonstrirao na kongresu prirodnjaka jajnu ćeliju sisara od psa koji je otvorio. Otkrio je metodu za razvoj aksijalnog skeleta kod kičmenjaka (od tzv. dorzalne strune-korde). Baer je prvi ustanovio da je razvoj svake životinje proces odvijanja nečega što prethodi, ili, kako bi sada rekli, postupno razlikovanje sve složenijih formacija od jednostavnijih rudimenata (zakon diferencijacije). Konačno, Baer je bio prvi koji je shvatio važnost embriologije kao nauke i zasnovao je na klasifikaciji životinjskog carstva.

· A.O. Kovalevsky (1840-1901) poznat je po svom čuvenom djelu "Istorija razvoja lančeta". Posebno su zanimljivi njegovi radovi o razvoju ascidijana, ctenofora i holoturijana, o postembrionalnom razvoju insekata itd. Proučavajući razvoj lanceta i proširujući podatke dobijene na kičmenjake, Kovalevsky je još jednom potvrdio ispravnost ideje o jedinstvo razvoja u cijelom životinjskom carstvu.

· I.I. Mečnikov (1845-1916) je stekao posebnu slavu svojim proučavanjem sunđera i meduza, tj. niži višećelijski organizmi. Mečnikovljeva istaknuta ideja bila je njegova teorija o poreklu višećelijskih organizama.

· A.N. Severcov (1866-1936) je najveći od modernih embriologa i komparativnih anatoma, tvorac teorije filebriogeneze.

2. Individualni razvoj jednoćelijskih organizama

ontogeneza embriologija jednoćelijski organizam

Kod najjednostavnijih organizama, čije se tijelo sastoji od jedne ćelije, ontogeneza se poklapa sa ćelijskim ciklusom, tj. od trenutka pojave, preko deobe matične ćelije, do sledeće deobe ili smrti.

Ontogeneza jednoćelijskih organizama sastoji se od dva perioda:

zrelost (priprema za podelu).

sam proces podjele.

Ontogeneza je mnogo složenija kod višećelijskih organizama.

Na primjer, u različitim podjelama biljnog carstva, ontogeneza je predstavljena složenim razvojnim ciklusima sa izmjenom spolnih i aseksualnih generacija.

Kod višećelijskih životinja ontogeneza je također vrlo složen proces i mnogo zanimljiviji nego kod biljaka.

Kod životinja postoje tri tipa ontogeneze: larvalna, oviparna i intrauterina. Ličinki tip razvoja nalazimo, na primjer, kod insekata, riba i vodozemaca. U njihovim jajima ima malo žumanca, a zigota se brzo razvija u larvu koja se hrani i samostalno raste. Zatim, nakon nekog vremena, dolazi do metamorfoze - transformacije larve u odraslu osobu. Kod nekih vrsta postoji čak i cijeli lanac transformacija od jedne larve do druge i tek onda do odrasle osobe. Razlog postojanja ličinki može biti u činjenici da se hrane različitom hranom od odraslih jedinki, pa se tako širi baza hrane vrste. Uporedite, na primjer, ishranu gusjenica (listova) i leptira (nektar), ili punoglavaca (zooplankton) i žaba (insekta). Osim toga, tokom faze larve, mnoge vrste aktivno koloniziraju nove teritorije. Na primjer, ličinke školjkaša sposobne su plivati, dok su odrasle osobe praktički nepomične. Jajotvorni tip ontogeneze uočen je kod gmizavaca, ptica i sisara oviparnih, čija su jaja bogata žumancem. Embrion takvih vrsta razvija se unutar jajeta; nema stadija larve. Intrauterini tip ontogeneze uočen je kod većine sisara, uključujući ljude. U tom slučaju se embrion u razvoju zadržava u majčinom tijelu, formira se privremeni organ - posteljica, preko koje majčino tijelo osigurava sve potrebe rastućeg embrija: disanje, ishranu, izlučivanje itd. Intrauterini razvoj završava se proces porođaja.

I. Embrionalni period

Individualni razvoj višećelijskih organizama može se podijeliti u dvije faze:

· embrionalni period.

· postembrionalni period.

Embrionalni ili embrionalni period individualnog razvoja višećelijskog organizma obuhvata procese koji se odvijaju u zigoti od trenutka prve diobe do izlaska iz jajeta ili rođenja.

Nauka koja proučava zakonitosti individualnog razvoja organizama u embrionalnoj fazi naziva se embriologija (od grčkog embrion - embrion).

Embrionalni razvoj se može odvijati na dva načina: in utero i završavajući rođenjem (kod većine sisara), kao i izvan majčinog tijela i završavajući oslobađanjem jajnih membrana (kod ptica, riba, gmizavaca, vodozemaca, bodljikaša, mekušaca i neki sisari)

Višećelijske životinje imaju različite nivoe organizacijske složenosti; može se razviti u maternici i izvan majčinog tijela, ali za veliku većinu, embrionalni period teče na sličan način i sastoji se od tri perioda: cijepanja, gastrulacije i organogeneze.

) Razdvajanje.

Početna faza razvoja oplođenog jajeta naziva se cijepanje . Nekoliko minuta ili nekoliko sati (različite vrste se razlikuju) nakon što se spermatozoid unese u jaje, rezultirajući zigot počinje da se dijeli mitozom u ćelije koje se nazivaju blastomeri. Ovaj proces se naziva cijepanjem, jer se tokom njega broj blastomera eksponencijalno povećava, ali oni ne narastu do veličine izvorne ćelije, već postaju sve manji sa svakom diobom. Blastomeri nastali tokom cijepanja su rane zametne stanice. Tokom cijepanja, mitoze slijede jedna za drugom, a do kraja perioda cijeli embrion nije mnogo veći od zigota.

Vrsta drobljenja jaja zavisi od količine žumanca i prirode njegove distribucije. Pravi se razlika između potpunog i nepotpunog drobljenja. U jajima siromašnim žumancima primećuje se jednolično drobljenje. Lanceta i zigote sisara podležu potpunom drobljenju, jer sadrže malo žumanca i ono je relativno ravnomerno raspoređeno.

U jajima bogatim žumancem drobljenje može biti potpuno (ujednačeno i neravnomjerno) i nepotpuno. Zbog obilja žumanca, blastomeri jednog pola uvijek zaostaju za blastomeri drugog pola u brzini fragmentacije. Potpuna, ali neravnomjerna fragmentacija karakteristična je za vodozemce. Kod riba i ptica, samo dio jajeta koji se nalazi na jednom od polova se drobi; javlja se nepotpun. razdvajanje. Dio žumanca ostaje izvan blastomera, koji se nalaze na žumancetu u obliku diska.

Razmotrimo detaljnije fragmentaciju zigota lanceleta. Cijepanje pokriva cijelu zigotu. Brazde prvog i drugog cijepanja prolaze kroz polove zigote u međusobno okomitim smjerovima, što rezultira stvaranjem embrija koji se sastoji od četiri blastomera.

Naknadno drobljenje se odvija naizmjenično u uzdužnom i poprečnom smjeru. U fazi od 32 blastomera, embrion podsjeća na dud ili malinu. Zove se morula. Daljnjom fragmentacijom (približno u fazi od 128 blastomera), embrion se širi i ćelije, raspoređene u jednom sloju, formiraju šuplju loptu. Ova faza se naziva blastula. Zid jednoslojnog embrija naziva se blastoderm, a unutrašnja šupljina naziva se blastokoel (primarna tjelesna šupljina).

Rice. 1. Početne faze razvoja lanceta: a - drobljenje (faza dva, četiri, osam, šesnaest blastomera); b - blastula; u - gastru. kation; d - shematski presjek kroz embrion lancetaste; 2 - vegetativni pol blastule; 3 - endoderma; 4 - blastogel; 5 - usta gastrule (blastopore); 6,7 - dorzalna i ventralna usna blastopora; 8 - formiranje neuralne cijevi; 9 - formiranje akorda; 10 - formiranje mezoderma

) Gastrulacija

Sljedeća faza embrionalnog razvoja je formiranje dvoslojnog embrija - gastrulacija. Nakon što se blastula lanceta u potpunosti formira, dolazi do daljnje fragmentacije stanica posebno intenzivno na jednom od polova. Kao rezultat toga, izgleda da su uvučeni (izbočeni) prema unutra. Kao rezultat, formira se dvoslojni embrij. U ovoj fazi, embrion je u obliku čaše i naziva se gastrula. Vanjski sloj ćelija gastrule naziva se ektoderm ili vanjski zametni sloj, a unutrašnji sloj koji oblaže šupljinu gastrule - želučana šupljina (šupljina primarnog crijeva) naziva se endoderm ili unutrašnji zametni sloj. Šupljina gastrule, ili primarno crijevo, kod većine životinja se u daljnjim fazama razvoja pretvara u probavni trakt i otvara se prema van u primarna usta, ili blastopore. Kod crva, mekušaca i člankonožaca, blastonore se razvija u usta odraslog organizma. Zbog toga se nazivaju protostomi. Kod bodljokožaca i hordata, usta se probijaju na suprotnoj strani, a blastonore se pretvara u anus. Zovu se deuterostomi.

U fazi dva zametna lista završava se razvoj spužvi i koelenterata. Kod svih ostalih životinja formira se treći - srednji zametni sloj, koji se nalazi između ektoderma i endoderma. Zove se mezoderm.

Nakon gastrulacije počinje sljedeća faza u razvoju embrija - diferencijacija zametnih listova i polaganje organa (organogeneza). Prvo dolazi do formiranja aksijalnih organa - nervnog sistema, notohorda i digestivnog kanala. Faza u kojoj dolazi do formiranja aksijalnih organa naziva se neirula.

Nervni sistem kod kičmenjaka formiran je od ektoderme u obliku neuralne cijevi. Kod hordata u početku izgleda kao neuralna ploča. Ova ploča raste intenzivnije od svih ostalih dijelova ektoderma, a zatim se savija, formirajući žlijeb. Rubovi žlijeba se zatvaraju, pojavljuje se neuralna cijev, koja se proteže od prednjeg kraja prema stražnjem. Mozak se tada formira na prednjem kraju cijevi. Istovremeno sa formiranjem neuralne cijevi dolazi do formiranja notohorda. Notohordalni materijal endoderme je savijen, tako da se notohorda odvaja od zajedničke ploče i pretvara u zasebnu vrpcu u obliku čvrstog cilindra. Neuralna cijev, crijevo i notohorda čine kompleks aksijalnih organa embrija, koji određuje bilateralnu simetriju tijela. Nakon toga, notohorda kod kralježnjaka je zamijenjena kralježnicom, a samo kod nekih nižih kralježnjaka njeni ostaci su sačuvani između kralježaka čak iu odrasloj dobi.

Istovremeno sa formiranjem notohorde, odvaja se i treći zametni sloj, mezoderm. Postoji nekoliko načina za formiranje mezoderma. Kod lanceta, na primjer, mezoderm, kao i svi glavni organi, nastaje kao rezultat povećane diobe stanica na obje strane primarnog crijeva. Kao rezultat, formiraju se dva endodermalna džepa. Ovi džepovi se povećavaju, ispunjavajući primarnu tjelesnu šupljinu, njihovi rubovi se odvajaju od endoderme i zbližavaju se, formirajući dvije cijevi koje se sastoje od zasebnih segmenata, ili somita. Ovo je treći zametni sloj - mezoderm. U sredini cijevi nalazi se sekundarna tjelesna šupljina, ili coelom.

) Organogeneza.

Daljnja diferencijacija ćelija svakog zametnog sloja dovodi do stvaranja tkiva (histogeneza) i formiranja organa (organogeneza). Osim nervnog sistema, iz ektoderma se razvija i spoljašnji omotač kože - epiderma i njeni derivati ​​(nokti, kosa, lojne i znojne žlezde), epitel usta, nosa, anusa, sluznice rektuma, zuba. gleđ, senzorne ćelije organa sluha, mirisa, vida itd.

Iz endoderma se razvijaju epitelna tkiva koja oblažu jednjak, želudac, crijeva, respiratorni trakt, pluća ili škrge, jetru, gušteraču, epitel žuči i mjehura, uretru, štitnu i paratireoidnu žlijezdu.

Derivati ​​mezoderma su vezivno tkivna baza kože (dermis), svo vezivno tkivo, kosti skeleta, hrskavica, cirkulatorni i limfni sistemi, zubni dentin, mezenterijum, bubrezi, gonade i mišići.

Životinjski embrion se razvija kao jedinstven organizam u kojem su sve ćelije, tkiva i organi u bliskoj interakciji. U ovom slučaju, jedan rudiment utječe na drugi, u velikoj mjeri određujući put njegovog razvoja. Osim toga, na brzinu rasta i razvoja embriona utječu vanjski i unutrašnji uslovi.

Embrionalni razvoj organizama teče različito kod različitih vrsta životinja, ali u svim slučajevima potrebnu povezanost embrija sa okolinom osiguravaju posebni izvanembrionalni organi koji privremeno funkcioniraju i nazivaju se provizornim. Primjeri takvih privremenih organa su žumančana vreća kod larvi riba i posteljica kod sisara.

Razvoj embrija viših kralježnjaka, uključujući ljude, u ranim fazama razvoja vrlo je sličan razvoju lanceta, ali se kod njih, već počevši od stadijuma blastule, uočava pojava posebnih embrionalnih organa - dodatnih embrionalnih membrane (horion, amnion i alantois), koje štite embrion u razvoju od isušivanja i raznih uticaja okoline.

Vanjski dio sferne formacije koja se razvija oko blastule naziva se horion. Ova školjka je prekrivena resicama. Kod placentnih sisara, horion, zajedno sa sluzokožom materice, čini bebino mesto, odnosno placentu, koja obezbeđuje vezu između fetusa i majčinog tela.

Rice. 2.5. Šema embrionalnih membrana: 1 - embrion; 2 - amnion i njegova šupljina (3), ispunjena plodovom vodom; 4 - horion sa resicama koje formiraju bebino mesto (5); 6 - pupčana ili žumančana vezikula; 7 - alantois; 8 - pupčana vrpca

Druga embrionalna membrana je amnion (lat. amnion - periembrionalna vezikula). Ovo je ime dato u davna vremena za čašu u koju se izlivala krv životinja žrtvovanih bogovima. Amnion embriona je ispunjen tečnošću. Amnionska tečnost je vodeni rastvor proteina, šećera, mineralnih soli, koji takođe sadrži hormone. Količina ove tekućine u šestomjesečnom ljudskom embriju dostiže 2 litre, a do rođenja - 1 litru. Zid amnionske membrane je derivat ekto- i mezoderma.

Alantois (lat. alios - kobasica, oidos - vrsta) je treća embrionalna membrana. Ovo je rudiment mokraćne vrećice. Pojavljuje se kao mala izraslina u obliku vrećice na trbušnom zidu stražnjeg crijeva, izlazi kroz pupčane otvore i raste vrlo brzo da pokrije amnion i žumančanu vreću. Njegove funkcije variraju kod različitih kralježnjaka. Kod gmizavaca i ptica, otpadni proizvodi embrija se akumuliraju u njemu prije izleganja iz jajeta. U ljudskom embrionu ne dostiže velike veličine i nestaje u trećem mjesecu embrionalnog razvoja.

Organogeneza se završava uglavnom do kraja embrionalnog perioda razvoja. Međutim, diferencijacija i komplikacije organa nastavljaju se iu postembrionalnom periodu.

Embrion u razvoju (posebno ljudski embrion) ima periode koji se nazivaju kritični periodi, kada je najosjetljiviji na štetne efekte faktora okoline. To je period implantacije 6-7 dana nakon oplodnje, period placentacije - kraj druge sedmice i period porođaja. U tim periodima dolazi do restrukturiranja svih tjelesnih sistema.

Razvoj organizma od trenutka njegovog rođenja ili izlaska iz ljuske jajeta do smrti naziva se postembrionalno razdoblje. U različitim organizmima ima različito trajanje: od nekoliko sati (u bakterijama) do 5000 godina (u sekvoji).

Postoje dva glavna tipa postembrionalnog razvoja:

· indirektno.

Direktan razvoj, u kojem jedinka izlazi iz majčinog tijela ili ljuske jajeta, a razlikuje se od odraslog organizma samo po manjoj veličini (ptice, sisari). Postoje: nelarvalni (oviparni) tip, kod kojeg se embrion razvija unutar jajeta (ribe, ptice), i intrauterini tip, kod kojeg se embrion razvija unutar majčinog tijela – i s njim je povezan preko placente (placentarni sisari ).

Zaključak

Individualni razvoj živih organizama završava se starenjem i smrću.

Trajanje embrionalnog perioda može trajati od nekoliko desetina sati do nekoliko mjeseci.

Trajanje postembrionalnog perioda varira među različitim višećelijskim organizmima. Na primjer: kornjača - 100-150 godina, sup - 117 godina, beluga - 80-100 godina, papagaj - 70-95 godina, slon - 77 godina, guska - 50-100 godina, čovjek - 70 godina, krokodil - 60 godina , šaran - 50-100 godina, morska anemona - 50-70 godina, sova - 68 godina, nosorog - 45 godina, jastog - 50 godina, konj - 40 godina, galeb - 30-45 godina, majmun - 35-40 godina , lav - 35 godina, već - 30 godina, krava - 20-30 godina, mačka - 27 godina, žaba - 12-20 godina, lasta - 9 godina, miš - 3-4 godine.

Zapamtite!

Iz kojih perioda se sastoji individualni razvoj organizma?

Šta je razvoj i metamorfoza?

Koje organizme karakteriše ova vrsta razvoja?

Individualni razvoj pojedinca, ukupnost njegovih transformacija od nastanka do kraja života pozvao ontogenija. Prema savremenim naučnim konceptima, u ćeliji od koje počinje ontogeneza pojedinca, polaže se određeni program za dalji razvoj organizma. Tokom procesa ontogeneze, ovaj nasledni program se realizuje kroz interakciju jezgra i citoplazme svake ćelije, pojedinačnih ćelija međusobno i tkiva međusobno. Kao rezultat ovih složenih odnosa, na osnovu dostupnih genetskih informacija iu zavisnosti od spoljašnjih uslova, formira se specifična individualnost pojedinca.

Kod bakterija i jednoćelijskih eukariotskih organizama, ontogeneza počinje u trenutku formiranja organizma kao rezultat diobe matične ćelije i završava se ili smrću ćelije ili sljedećom diobom organizma, tj. u suštini se poklapa sa ćelijskim ciklusom.

Kod višećelijskih organizama koji se razmnožavaju aseksualno, ontogeneza počinje odvajanjem jedne ili više ćelija majčinog organizma, čime nastaje nova jedinka.

Kod organizama koji se razmnožavaju spolno, individualni razvoj počinje od trenutka oplodnje i formiranja zigota i dijeli se na dva perioda: embrionalni (period embrionalnog razvoja) i postembrionalni (period postembrionalnog razvoja). Omjer trajanja ovih perioda u organizmima različitih vrsta može uvelike varirati.

Embrionalni period (embriogeneza). Ovaj period traje od trenutka formiranja zigota sve dok embrion ne napusti jaje ili se rodi. Javlja se u nekoliko faza (Sl. 62). U prvoj fazi, koja se zove drobljenje, oplođeno jaje se dijeli mitozom, što rezultira 2, 4, 8, 16 itd. ćelija koje se čvrsto uklapaju. Interfaza između dioba je vrlo kratka, stanice ne rastu, pa se proces fragmentacije odvija vrlo brzo. Drobljenje se završava formiranjem blastula- šuplja lopta, čiji se zid sastoji od jednog sloja ćelija. Nadalje, na jednom od polova blastule, stanice se počinju aktivnije dijeliti i zalaze dublje u sferni embrij, formirajući invaginaciju. Kao rezultat ovog procesa formira se dvoslojni embrion - gastrula. Dva sloja ćelija koja formiraju njegove zidove nazivaju se zametni slojevi: vanjski list - ektoderm i unutrašnje - endoderm.

Kod svih životinja, osim spužvi i koelenterata, daljnjim razvojem embrija formira se treći zametni sloj između ektoderma i endoderma - mezoderm.

Daljnji razvoj embrija povezan je s interakcijom tri zametna sloja, iz kojih se formiraju sva tkiva i organi tijela. Razvoj sistema organa fetusa – organogeneza- javlja se u određenom nizu. Kod hordata počinje formiranjem rudimenta notohorde i nervnog sistema. Na dorzalnoj strani embrija grupa ćelija ektoderma se odvaja u dugačku ploču. Ove stanice počinju se aktivno dijeliti, uranjajući u tijelo embrija i formirajući žlijeb, čiji se rubovi postupno približavaju, a zatim se zatvaraju, formirajući primarnu neuralnu cijev.

Rice. 62. Drobljenje oplođenog jajeta lanceta i stvaranje klica

Osim nervnog sistema, iz ektoderma nastaju i kožne žlijezde, zubna caklina, kosa, nokti i epitel kože. Endoderm stvara tkiva koja oblažu crijeva i respiratorni trakt, formirajući jetru i gušteraču. Od mezoderma, mišića, hrskavice i koštanog skeleta formiraju se organi ekskretornog, reproduktivnog i krvožilnog sistema tijela.

Tokom procesa embriogeneze, postoji bliska interakcija između dijelova embrija u razvoju: rudiment jednog organa ili sistema organa određuje (inducira) lokaciju i vrijeme formiranja drugog organa ili sistema organa.

Međusobni utjecaj dijelova embrija dokazan je u brojnim eksperimentima. Njemački istraživači Hans Spemann i Hild Mangold uzeli su od embriona tritona u ranoj fazi gastrule dio dorzalne strane tijela, iz kojeg će se naknadno razviti notohord i mezoderm, i presaditi ga na ventralnu stranu druge gastrule. Kao rezultat toga, formirana je dodatna neuralna cijev na ventralnoj strani drugog embrija od ćelija koje su trebale da izazovu kožu. Ovaj fenomen se zove embrionalna indukcija.

Diferencijacija embrionalnih ćelija ne nastaje odmah, već u određenoj fazi razvoja. U ranim fazama cijepanja, ćelije embrija još nisu specijalizirane, pa svaka od njih može dati povod za cijeli organizam. Ako se iz bilo kojeg razloga ove stanice razdvoje, formiraju se dva identična embrija, koji sadrže identične genetske informacije, od kojih se svaki razvija u punopravnu jedinku. Kao rezultat, rađaju se identični ili monozigotni blizanci. U ljudskoj populaciji, to su jedini ljudi koji imaju identičan genotip i kopije su jedni drugih.

Kod nekih životinja embrij je u ranoj fazi razvoja podijeljen na nekoliko fragmenata. U ovom slučaju, svaki od nastalih fragmenata stvara punopravni organizam. Kao rezultat toga, svi mladunci jedne generacije ispadaju apsolutne kopije jedni drugih. Ova vrsta reprodukcije tipična je za armadilose. Stoga se u leglu tetovaže oklopnika s devet traka uvijek nalazi paran broj istopolnih mladunaca.

Postembrionalni period. Ovaj period počinje rođenjem organizma i završava se njegovom smrću.

Postoje indirektni i direktni tipovi postembrionalnog razvoja.

Indirektni razvoj. Indirektni, ili larvalni, tip razvoja karakterističan je za mnoge beskičmenjake i neke kralježnjake (ribe i vodozemce). To uključuje rođenje pojedinca, ponekad potpuno drugačijeg od odraslog organizma. U procesu indirektnog razvoja jedinka prolazi kroz jednu ili više larvalnih faza (punoglavac u žabi, gusjenica u leptiru) (Sl. 63). Ličinke vode samostalan život, aktivno se hrane, rastu i razvijaju. Nakon određenog vremena, larva se pretvara u odraslu osobu - javlja se metamorfoza, stoga se ova vrsta razvoja ponekad naziva razvoj sa metamorfozom. Tijekom metamorfoze uništavaju se organi larve i pojavljuju se organi karakteristični za odrasle životinje.

Za mnoge vrste, prisustvo larve u procesu razvoja je prilika za naseljavanje i odsustvo konkurencije između jedinki različite starosti za stanište i hranu.

Direktan razvoj. Ovaj tip razvoja karakterističan je za organizme čiji se mladi rađaju već slični odraslima. Tek izleženo pače, rođeno štene ili ljudsko dete razlikuje se od odrasle jedinke po svojoj manjoj veličini, nešto drugačijim proporcijama tela i nerazvijenosti nekih sistema organa, kao što je reproduktivni sistem. Direktan razvoj je oviparozni ili intrauterini.

Rice. 63. Uzastopne faze metamorfoze kod žabe (odozdo prema gore): punoglavci u jajima, početak metamorfoze, žaba sa ostacima repa

bez larve, ili oviparous, tip razvoja karakterističan je za gmizavce, ptice, sisare jajorodne i brojne beskičmenjake. Jaja ovih organizama su bogata nutrijentima (žumancetom), a embrion se može dugo razvijati unutar jajeta.

Intrauterino Ovaj tip razvoja karakterističan je za sve više sisare, uključujući i ljude. Sve vitalne funkcije embrija u ovoj vrsti razvoja provode se kroz interakciju sa majčinim tijelom kroz poseban organ - placentu.

Embrionalni razvoj završava se procesom rođenja. Nakon rođenja obično se opaža aktivan rast tijela, odnosno povećanje njegove veličine i težine. Većina životinja, kako stare, rastu sve sporije i, dostižući određenu dob, prestaju rasti. Ova vrsta rasta se zove siguran. At neizvjesno organizmi tipa rasta rastu tokom svog života, kao što su mekušci, ribe i vodozemci. Nakon što se aktivni rast završi, tijelo ulazi u fazu zrelosti, koja je povezana s porođajem. Proces individualnog razvoja završava se starenjem i smrću.

Pregledajte pitanja i zadatke

1. Šta se naziva individualnim razvojem organizma?

2. Navedite periode ontogeneze.

3. Koji razvoj se naziva embrionalnim, a koji postembrionalnim?

4. Koje vrste postembrionalnog razvoja organizma postoje? Navedite primjere.

5. Koji je biološki značaj metamorfoze?

6. Recite nam nešto o zametnim slojevima.

7. Šta je diferencijacija ćelija? Kako se to provodi tokom embrionalnog razvoja?

8. Opišite koncept “rasta”. Šta je određena visina? Nesiguran rast?

<<< Назад

Naprijed >>>

Individualni razvoj organizama ili ontogeneza je dug i složen proces formiranja organizama od trenutka nastanka zametnih ćelija i oplodnje (sa polnim razmnožavanjem) ili pojedinačnih grupa ćelija (sa aseksualnim razmnožavanjem) do kraja života.

Od grčkog "ontos" - postojanje i geneza - pojava. Ontogeneza je lanac strogo definiranih složenih procesa na svim razinama tijela, kao rezultat kojih se formiraju strukturne karakteristike, životni procesi i sposobnost reprodukcije koji su svojstveni samo jedinkama date vrste. Ontogeneza završava procesima koji prirodno dovode do starenja i smrti.

Nova jedinka sa genima svojih roditelja dobija svojevrsne instrukcije o tome kada i koje promene treba da se dese u organizmu da bi uspešno prošao ceo životni tok. Dakle, ontogeneza predstavlja implementaciju nasljedne informacije.

Istorijska referenca

Proces pojave i razvoja živih organizama zanimao je ljude već duže vrijeme, ali se embriološka saznanja akumulirala postepeno i sporo. Veliki Aristotel, posmatrajući razvoj pilića, sugerisao je da je embrion nastao kao rezultat mešanja tečnosti koje pripadaju oba roditelja. Ovo mišljenje je trajalo 200 godina. U 17. veku, engleski lekar i biolog W. Harvey izveo je neke eksperimente da testira Aristotelovu teoriju. Kao dvorski liječnik Charlesa I, Harvey je dobio dozvolu da koristi jelene koji žive u kraljevskim zemljama za eksperimente. Harvey je proučavao 12 ženki jelena koje su umrle u različito vrijeme nakon parenja.

Prvi embrion, uklonjen sa ženke jelena nekoliko sedmica nakon parenja, bio je vrlo mali i uopće nije ličio na odraslu životinju. Kod jelena koji su kasnije uginuli, embrioni su bili veći, bili su vrlo slični malim, tek rođenim mladuncima. Tako se akumuliralo znanje iz embriologije.

Sljedeći naučnici dali su značajan doprinos embriologiji.

· Anthony van Leeuwenhoek (1632–1723) otkrio je spermu 1677. i bio je prvi koji je proučavao partenogenezu kod lisnih uši.

· Jan Swammerdam (1637–1680) je bio pionir proučavanja metamorfoze insekata.

· Marcello Malpighi (1628–1694) napravio je prve studije o mikroskopskoj anatomiji razvoja organa u pilećem embrionu.

· Kaspar Wolf (1734–1794) smatra se osnivačem moderne embriologije; preciznije i detaljnije od svih svojih prethodnika proučavao je razvoj kokoške u jajetu.

· Pravi tvorac embriologije kao nauke je ruski naučnik Karl Baer (1792–1876), rodom iz estonske provincije. On je prvi dokazao da se tokom razvoja svih kralježnjaka embrion prvo formira iz dva primarna stanična sloja, odnosno sloja. Baer je vidio, opisao, a zatim i demonstrirao na kongresu prirodnjaka jajnu ćeliju sisara od psa koji je otvorio. Otkrio je metodu za razvoj aksijalnog skeleta kod kičmenjaka (od tzv. dorzalne strune-korde). Baer je prvi ustanovio da je razvoj svake životinje proces odvijanja nečega što prethodi, ili, kako bi sada rekli, postupno razlikovanje sve složenijih formacija od jednostavnijih rudimenata (zakon diferencijacije). Konačno, Baer je bio prvi koji je shvatio važnost embriologije kao nauke i zasnovao je na klasifikaciji životinjskog carstva.

· A.O. Kovalevsky (1840–1901) poznat je po svom čuvenom djelu “Istorija razvoja lančeta”. Posebno su zanimljivi njegovi radovi o razvoju ascidijana, ctenofora i holoturijana, o postembrionalnom razvoju insekata itd. Proučavajući razvoj lanceta i proširujući podatke dobijene na kičmenjake, Kovalevsky je još jednom potvrdio ispravnost ideje o jedinstvo razvoja u cijelom životinjskom carstvu.

· I.I. Mečnikov (1845–1916) je stekao posebnu slavu svojim proučavanjem sunđera i meduza, tj. niži višećelijski organizmi. Mečnikovljeva istaknuta ideja bila je njegova teorija o poreklu višećelijskih organizama.

· A.N. Severcov (1866–1936) je najveći od modernih embriologa i komparativnih anatoma, tvorac teorije filebriogeneze.

Individualni razvoj jednoćelijskih organizama

Kod najjednostavnijih organizama, čije se tijelo sastoji od jedne ćelije, ontogeneza se poklapa sa ćelijskim ciklusom, tj. od trenutka pojave, preko deobe matične ćelije, do sledeće deobe ili smrti.

Ontogeneza jednoćelijskih organizama sastoji se od dva perioda:

– sazrijevanje (sinteza ćelijskih struktura, rast).

– zrelost (priprema za podelu).

– sam proces podjele.

Ontogeneza je mnogo složenija kod višećelijskih organizama.

Na primjer, u različitim podjelama biljnog carstva, ontogeneza je predstavljena složenim razvojnim ciklusima sa izmjenom spolnih i aseksualnih generacija.

Kod višećelijskih životinja ontogeneza je također vrlo složen proces i mnogo zanimljiviji nego kod biljaka.

Kod životinja postoje tri tipa ontogeneze: larvalna, oviparna i intrauterina. Ličinki tip razvoja nalazimo, na primjer, kod insekata, riba i vodozemaca. U njihovim jajima ima malo žumanca, a zigota se brzo razvija u larvu koja se hrani i samostalno raste. Zatim, nakon nekog vremena, dolazi do metamorfoze - transformacije larve u odraslu osobu. Kod nekih vrsta postoji čak i cijeli lanac transformacija od jedne larve do druge i tek onda do odrasle osobe. Razlog postojanja ličinki može biti u činjenici da se hrane različitom hranom od odraslih jedinki, pa se tako širi baza hrane vrste. Uporedite, na primjer, ishranu gusjenica (listova) i leptira (nektar), ili punoglavaca (zooplankton) i žaba (insekta). Osim toga, tokom faze larve, mnoge vrste aktivno koloniziraju nove teritorije. Na primjer, ličinke školjkaša sposobne su plivati, dok su odrasle osobe praktički nepomične. Jajotvorni tip ontogeneze uočen je kod gmizavaca, ptica i sisara oviparnih, čija su jaja bogata žumancem. Embrion takvih vrsta razvija se unutar jajeta; nema stadija larve. Intrauterini tip ontogeneze uočen je kod većine sisara, uključujući ljude. U tom slučaju se embrion u razvoju zadržava u majčinom tijelu, formira se privremeni organ - posteljica, preko koje majčino tijelo osigurava sve potrebe rastućeg embrija: disanje, ishranu, izlučivanje itd. Intrauterini razvoj završava se proces porođaja.

Direktan razvoj , u kojem jedinka izlazi iz majčinog tijela ili ljuske jajeta, a razlikuje se od odraslog organizma samo po manjoj veličini (ptice, sisari). Postoje: nelarvalni (oviparni) tip, kod kojeg se embrion razvija unutar jajeta (ribe, ptice), i intrauterini tip, kod kojeg se embrion razvija unutar majčinog tijela – i s njim je povezan preko placente (placentarni sisari ).



Pitanje 1. Šta se naziva individualnim razvojem organizma?
Individualni razvoj organizma ili ontogeneza odnosi se na čitav niz transformacija pojedinca od njegovog nastanka do kraja života. Ćelija sa kojom počinje ontogeneza sadrži program razvoja organizma. Ostvaruje se kroz interakciju jezgra (genetske informacije) i citoplazme svake ćelije, kao i ćelija i tkiva međusobno.
Kod bakterija i jednoćelijskih eukariota ontogeneza počinje u trenutku formiranja nove stanice kao rezultat diobe i završava smrću ili novom diobom.
Kod višećelijskih organizama koji se razmnožavaju aseksualno, ontogeneza počinje od trenutka odvajanja ćelije ili grupe ćelija matičnog organizma.
Kod organizama koji se razmnožavaju spolno, ontogeneza počinje od trenutka oplodnje i formiranja zigota.

Pitanje 2. Navedite periode ontogeneze.
Periodi ontogeneze:
U ontogenezi postoje 3 perioda: proembrionalni, embrionalni I postembrionalni. Za više životinje i ljude prihvaćena je podjela na prenatalni (prije rođenja), intranatalni (rođenje) i postnatalni (nakon rođenja) period razvoja.
Proembrionalni period . Proembrionalni period, koji prethodi formiranju zigote, povezan je sa formiranjem gameta. Inače, ovo je gametogeneza (ovogeneza i spermatogeneza).
Embrionalni period . Embrionalni period(grč. embrion - embrion) počinje oplodnjom i formiranjem zigote. Kraj ovog perioda za različite tipove ontogeneze povezan je s različitim trenucima razvoja. Embrionalni period se deli na sledeće faze:
1) oplodnja - formiranje zigote;
2) drobljenje – formiranje blastule;
3) gastrulacija – formiranje klica;
4) histo- i organogeneza - formiranje organa i tkiva embriona. Postembrionalni period razvoja životinja.
Postembrionalni period Razvoj životinja počinje nakon njihovog rođenja i dijeli se na tri perioda:
Period rasta i morfogeneze (pre-reproduktivno);
Period zrelosti (reproduktivan);
Period starosti (post-reproduktivan).
Postembrionalni period ljudski razvoj.
Postembrionalni postnatalni) period ljudskog razvoja, inače nazvan postnatalni, također se dijeli na tri perioda:
1) maloljetni (prije puberteta);
2) zreli (odrasli, polno zrelo stanje);
3) Period starosti koji se završava smrću.
Drugim riječima, možemo reći da je za ljude također moguće razlikovati predreproduktivni, reproduktivni i post-reproduktivni periodi postembrionalnog razvoja. Treba imati na umu da je svaka shema uvjetna, jer se stvarno stanje dvoje ljudi iste dobi može značajno razlikovati.

Pitanje 3. Koji razvoj se naziva embrionalnim, a koji postembrionalnim?
Ontogeneza se dijeli na dva perioda. Prvi od njih je embrionalni period (embriogeneza) koji traje od trenutka oplodnje do izlaska iz jajeta ili rođenja. Opišimo njegove faze na primjeru lancete.
Drobljenje: jaje se više puta i brzo dijeli mitozom, interfaze su vrlo kratke;
blastula: formira se šuplja lopta koja se sastoji od jednog sloja ćelija; na jednom od polova lopte, ćelije se počinju aktivnije dijeliti, pripremajući sljedeću fazu;
gastrula: nastala kao rezultat invaginacije aktivnijeg dijela blastule; rana gastrula je dvoslojni embrion; njegov vanjski sloj (zametni sloj) naziva se ektoderm, unutrašnji sloj je endoderm; gastrula šupljina predstavlja buduću crijevnu šupljinu tijela; kasna gastrula - troslojni embrion: formira se u svim organizmima (osim koelenterata i sunđera) tokom formiranja trećeg zametnog sloja - mezoderma, koji nastaje između ektoderma i endoderma;
histo- i organogeneza: dolazi do razvoja tkiva i organskih sistema embriona. Druga faza ontogeneze je postembrionalni period. Traje od trenutka izlaska iz jajeta (ili rođenja) do smrti.

Pitanje 4. Koji tipovi postembrionalnog razvoja tijela postoje? Navedite primjere.
Postoje dvije vrste postembrionalnog razvoja.
Indirektni razvoj ili razvoj s metamorfozom. Ovaj tip razvoja karakterizira činjenica da je rođena jedinka (larva) često potpuno drugačija od odraslog organizma. Nakon nekog vremena prolazi kroz metamorfozu - transformaciju u odrasli oblik. Indirektni razvoj karakterističan je za vodozemce, insekte i mnoge druge organizme.
Direktan razvoj. S ovom vrstom razvoja rođena beba je slična odrasloj osobi. Direktan razvoj je oviparni i intrauterini. Tokom razvoja jajnika, embrion prvu fazu ontogeneze provodi u jajetu, snabdeveno hranljivim materijama i zaštićeno ljuskom (ljuskom) od okoline. Tako se, na primjer, razvijaju mladunci ptica, gmizavaca i sisara koji leže jaja. Tokom intrauterinog razvoja, rast embriona se dešava unutar majčinog tijela. Sve vitalne funkcije (ishrana, disanje, izlučivanje itd.) provode se kroz interakciju sa majkom kroz poseban organ - placentu, koju formiraju tkiva materice i embrionalne membrane bebe. Intrauterini tip razvoja karakterističan je za sve više sisare, uključujući i ljude.

Pitanje 5. Koji je biološki značaj metamorfoze?
Metamorfoza omogućava pojedincima različite dobi da se ne takmiče za hranu. Na primjer, punoglavci i žabe, leptiri i gusjenice imaju različite izvore hrane. Takođe, prisustvo larvalnog stadijuma često povećava mogućnost širenja organizama. Ovo je posebno važno ako odrasle jedinke sjede (npr. mnogi morski mekušci, crvi i člankonošci).

Pitanje 6. Recite nam nešto o zametnim listovima.
Prva dva zametna sloja - ektoderm i endoderm - formiraju se u fazi formiranja gastrule iz blastule. Kasnije se kod svih (osim koelenterata i spužvi) razvija treći zametni sloj - mezoderm, koji se nalazi između ektoderma i endoderma. Zatim se svi organi embrija razvijaju iz tri zametna sloja. Na primjer, kod ljudi se iz ektoderma formiraju nervni sistem, kožne žlijezde, zubna caklina, kosa, nokti i vanjski epitel. Od endoderma - tkiva koje oblažu crijeva i respiratorni trakt, pluća, jetru, gušteraču. Od mezoderma, mišića, hrskavice i koštanog skeleta formiraju se organi ekskretornog, endokrinog, reproduktivnog i krvožilnog sistema.

Pitanje 7. Šta je diferencijacija ćelija? Kako se to provodi tokom embrionalnog razvoja?
Diferencijacija je proces transformacije nespecijaliziranih zametnih stanica u različite stanice tijela, koje se razlikuju po strukturi i obavljaju specifične funkcije. Diferencijacija ne počinje odmah, već u određenoj fazi razvoja i provodi se interakcijom zametnih listova (u ranoj fazi) i rudimenata organa (u kasnijoj fazi).
Neke ćelije, čak iu odraslom organizmu, ostaju neu potpunosti diferencirane. Takve ćelije se nazivaju matičnim ćelijama. Kod ljudi se nalaze, na primjer, u crvenoj koštanoj srži. Trenutno se aktivno proučava mogućnost korištenja matičnih stanica za liječenje mnogih bolesti, obnavljanje organa nakon ozljeda itd.

Pitanje 8. Opišite koncept „rasta“. Šta je određena visina? Nesiguran rast?
Rast tijela je praćen povećanjem ćelija i akumulacijom tjelesne težine. Pravi se razlika između određenog i neodređenog rasta.
Neograničen rast karakterističan je za mekušce, rakove, ribe, vodozemce, gmizavce i druge životinje koje ne prestaju da rastu tokom života.
Određena količina rasta karakteristična je za organizme koji rastu samo u ograničenom vremenskom periodu, kao što su insekti, ptice i sisari. Kod ljudi, intenzivan rast prestaje u dobi od 13-15 godina, što odgovara periodu puberteta.
Rast i razvoj organizma kontrolisan je genetski, a zavisi i od uslova sredine u kojoj se razvoj odvija.
Kod tipa rasta koji se naziva definitivnim, organizam, dostigavši ​​određeni nivo zrelosti, prestaje da se povećava u veličini. Ova vrsta rasta karakteristična je za većinu životinja. Ako organizam raste tokom svog života, onda se kaže da ima neodređeni tip rasta. Karakteristična je za biljke, ribe, mekušce i vodozemce.

Ontogeneza nazivaju ukupnost procesa koji se odvijaju u tijelu od trenutka formiranja zigote do smrti.

Podijeljen je u dvije faze: embrionalni I postembrionalni.

Embrionalni period Embrionalnim periodom se smatra period embrionalnog razvoja od trenutka formiranja zigote do izlaska iz jajne membrane ili rođenja u procesu embrionalnog razvoja, embrion prolazi kroz faze drobljenja, gastrulacije, primarne organogeneze i; dalju diferencijaciju organa i tkiva. Crushed . Cijepanje je proces formiranja višećelijskog jednoslojnog embrija – blastule. Fragmentaciju karakteriše: 1) deoba ćelije mitozom uz očuvanje diploidnog seta hromozoma; 2) veoma kratak mitotički ciklus; 3) blastomeri nisu diferencirani i u njima se ne koristi nasledna informacija; 4) blastomeri ne rastu i kasnije postaju manji; 5) citoplazma zigote se ne miješa niti pomiče.

Faze razvoja embrija.

1. Period jednoćelijskog embriona, ili zigota, je kratkotrajan, odvija se od trenutka oplodnje do početka fragmentacije jajeta. 2. Period drobljenja. Tokom ovog perioda dolazi do umnožavanja ćelija koje se nazivaju blastomeri. Prvo se formira gomila blastomera, koji po obliku podsjećaju na malinu - morula, zatim sferična jednoslojna blastula; zid blastule je blastoderm, a šupljina je blastocela. 3. Gastrulacija. Jednoslojni embrion pretvara se u dvoslojni - gastrulu, koji se sastoji od vanjskog zametnog sloja - ektoderma i unutrašnjeg - endoderma. Kod kičmenjaka, već tokom gastrulacije, pojavljuje se treći zametni sloj, mezoderm. Tokom evolucije u hordata, proces gastrulacije se usložnjavao nastankom aksijalnog kompleksa rudimenata (formiranje nervnog sistema, aksijalnog skeleta i mišića) na dorzalnoj strani embrija. 4. Period odvajanja glavnih rudimenata organa i tkiva i njihov dalji razvoj. Istovremeno sa ovim procesima intenzivira se objedinjavanje delova u jedinstvenu celinu u razvoju. Od ektoderma se formira epitel kože, nervnog sistema i delimično čulnih organa, od endoderma - epitel probavnog kanala i njegovih žlezda; iz mezoderma - mišići, epitel genitourinarnog sistema i serozne membrane, iz mezenhima - vezivno, hrskavično i koštano tkivo, vaskularni sistem i krv.

Posljedice utjecaja alkohola, nikotina i droga na ljudski embrion.

Sistematsko korištenje droga, koje uključuju alkohol, pa čak i nikotin, uzrokuje oštećenje zametnih stanica - spermatozoida i jajnih stanica. Dijete se može roditi sa zaostatkom u tjelesnoj dužini i težini, slabo se razvija fizički i predisponirano za razvoj bilo kakvih bolesti. Što je jaču drogu koju koriste roditelji, to su ozbiljnije promjene u dječjem tijelu. Posebno je opasna upotreba ovih supstanci od strane žena.

2. Borba za egzistenciju. Preduslov za prirodnu selekciju. Oblici borbe za egzistenciju.

Borba za egzistenciju – složeni i raznoliki odnosi jedinki unutar vrste, među vrstama i sa nepovoljnim uslovima nežive prirode. Charles Darwin ističe da je nesklad između mogućnosti vrsta za neograničenu reprodukciju i ograničenih resursa glavni razlog borbe za postojanje. Borba za egzistenciju je tri vrste:

Intraspecifično

Interspecific

Borba protiv abiotskih faktora