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Développement individuel du corps - Hypermarché du savoir. L'ontogenèse est le développement individuel d'un organisme - Hypermarché du savoir L'ontogenèse est le développement individuel à partir du moment

Introduction

Développement individuel des organismes ou ontogenèse- il s'agit d'un processus long et complexe de formation d'organismes depuis le moment de la formation des cellules germinales et de la fécondation (avec reproduction sexuée) ou de groupes individuels de cellules (avec reproduction asexuée) jusqu'à la fin de la vie.

Du grec « ontos » – existant et genèse – émergence. L'ontogenèse est une chaîne de processus complexes strictement définis à tous les niveaux du corps, à la suite desquels se forment les caractéristiques structurelles, les processus vitaux et la capacité de reproduction qui ne sont inhérents qu'aux individus d'une espèce donnée. L'ontogenèse se termine par des processus qui conduisent naturellement au vieillissement et à la mort.

Grâce aux gènes de ses parents, le nouvel individu reçoit une sorte d'instructions sur le moment et les changements qui doivent se produire dans le corps afin qu'il puisse mener à bien son parcours de vie. Ainsi, l'ontogenèse représente la mise en œuvre de l'information héréditaire.


1. Informations historiques

Le processus d'apparition et de développement des organismes vivants intéresse les gens depuis longtemps, mais les connaissances embryologiques se sont accumulées progressivement et lentement. Le grand Aristote, observant le développement d'un poulet, a suggéré que l'embryon se forme à la suite du mélange de fluides appartenant aux deux parents. Cette opinion a duré 200 ans. Au XVIIe siècle, le médecin et biologiste anglais W. Harvey réalisa quelques expériences pour tester la théorie d'Aristote. En tant que médecin de la cour de Charles Ier, Harvey reçut l'autorisation d'utiliser les cerfs vivant sur les terres royales à des fins expérimentales. Harvey a étudié 12 cerfs femelles morts à différents moments après l'accouplement.

Le premier embryon, prélevé sur une femelle cerf quelques semaines après l'accouplement, était très petit et ne ressemblait pas du tout à un animal adulte. Chez les cerfs morts plus tard, les embryons étaient plus gros et ressemblaient beaucoup à de petits faons nouveau-nés. C’est ainsi que les connaissances enembryologie se sont accumulées.

Les scientifiques suivants ont apporté des contributions significatives à l'embryologie.

· Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723) a découvert le sperme en 1677 et fut le premier à étudier la parthénogenèse chez les pucerons.

· Jan Swammerdam (1637-1680) fut le pionnier de l'étude de la métamorphose des insectes.

· Marcello Malpighi (1628-1694) a réalisé les premières études sur l'anatomie microscopique du développement des organes de l'embryon de poulet.

· Kaspar Wolf (1734-1794) est considéré comme le fondateur de l'embryologie moderne ; plus précisément et plus en détail que tous ses prédécesseurs, il étudia le développement d'une poule dans un œuf.

· Le véritable créateur de l'embryologie en tant que science est le scientifique russe Karl Baer (1792-1876), originaire de la province estonienne. Il fut le premier à prouver que lors du développement de tous les animaux vertébrés, l'embryon est d'abord formé de deux couches de cellules primaires, ou couches. Baer a vu, décrit puis démontré lors d'un congrès de naturalistes un ovule de mammifère provenant d'un chien qu'il avait ouvert. Il a découvert une méthode pour le développement du squelette axial chez les vertébrés (à partir de ce qu'on appelle la corde dorsale). Baer fut le premier à établir que le développement de tout animal est un processus de déploiement de quelque chose qui précède ou, comme on dirait maintenant, la différenciation progressive de formations de plus en plus complexes à partir de rudiments plus simples (la loi de différenciation). Enfin, Baer fut le premier à apprécier l’importance de l’embryologie en tant que science et à la fonder sur la classification du règne animal.

· A.O. Kovalevsky (1840-1901) est connu pour son célèbre ouvrage « L'histoire du développement du Lancelet ». Ses travaux sur le développement des ascidies, des cténophores et des holothuries, sur le développement postembryonnaire des insectes, etc., en étudiant le développement de la lancette et en étendant les données obtenues aux vertébrés, Kovalevsky ont une fois de plus confirmé l'exactitude de l'idée de ​​​​l'unité de développement dans tout le règne animal.

· I.I. Mechnikov (1845-1916) acquit une renommée particulière grâce à ses études sur les éponges et les méduses, c'est-à-dire organismes multicellulaires inférieurs. L'idée marquante de Mechnikov était sa théorie sur l'origine des organismes multicellulaires.

· UN. Severtsov (1866-1936) est le plus grand desembryologistes et anatomistes comparés modernes, le créateur de la théorie de la phylembryogenèse.

2. Développement individuel des organismes unicellulaires

ontogenèse, embryologie, organisme unicellulaire

Dans les organismes les plus simples, dont le corps est constitué d'une seule cellule, l'ontogenèse coïncide avec le cycle cellulaire, c'est-à-dire depuis le moment de l'apparition, en passant par la division de la cellule mère, jusqu'à la division suivante ou la mort.

L'ontogenèse des organismes unicellulaires se compose de deux périodes :

maturité (préparation à la division).

le processus de division lui-même.

L'ontogenèse est beaucoup plus compliquée dans les organismes multicellulaires.

Par exemple, dans diverses divisions du règne végétal, l'ontogenèse est représentée par des cycles de développement complexes avec alternance de générations sexuées et asexuées.

Chez les animaux multicellulaires, l’ontogenèse est également un processus très complexe et bien plus intéressant que chez les plantes.

Chez les animaux, il existe trois types d'ontogenèse : larvaire, ovipare et intra-utérine. Le développement de type larvaire se retrouve, par exemple, chez les insectes, les poissons et les amphibiens. Il y a peu de jaune dans leurs œufs et le zygote se développe rapidement en une larve qui se nourrit et grandit de manière indépendante. Puis, après un certain temps, une métamorphose se produit - la transformation de la larve en adulte. Chez certaines espèces, il existe même toute une chaîne de transformations d'une larve à l'autre et ensuite seulement jusqu'à l'adulte. La raison de l'existence des larves peut résider dans le fait qu'elles se nourrissent d'aliments différents de ceux des adultes, ce qui élargit ainsi la base alimentaire de l'espèce. Comparez, par exemple, la nutrition des chenilles (feuilles) et des papillons (nectar), ou des têtards (zooplancton) et des grenouilles (insectes). De plus, au stade larvaire, de nombreuses espèces colonisent activement de nouveaux territoires. Par exemple, les larves de mollusques bivalves sont capables de nager, tandis que les adultes sont pratiquement immobiles. Le type d'ontogenèse ovipare est observé chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères ovipares, dont les œufs sont riches en jaune. L'embryon de ces espèces se développe à l'intérieur de l'œuf ; il n'y a pas de stade larvaire. Le type d'ontogenèse intra-utérine est observé chez la plupart des mammifères, y compris les humains. Dans ce cas, l'embryon en développement est retenu dans le corps de la mère, un organe temporaire est formé - le placenta, à travers lequel le corps de la mère répond à tous les besoins de l'embryon en croissance : respiration, nutrition, excrétion, etc. processus d’accouchement.

I. Période embryonnaire

Le développement individuel des organismes multicellulaires peut être divisé en deux étapes :

· période embryonnaire.

· période postembryonnaire.

La période embryonnaire ou embryonnaire du développement individuel d'un organisme multicellulaire couvre les processus se produisant dans le zygote depuis le moment de la première division jusqu'à la sortie de l'œuf ou la naissance.

La science qui étudie les lois du développement individuel des organismes au stade embryonnaire s'appelle l'embryologie (du grec embryon - embryon).

Le développement embryonnaire peut se produire de deux manières : in utero et se terminant avec la naissance (chez la plupart des mammifères), ainsi qu'à l'extérieur du corps de la mère et se terminant par la libération des membranes de l'œuf (chez les oiseaux, les poissons, les reptiles, les amphibiens, les échinodermes, les mollusques et certains mammifères)

Les animaux multicellulaires ont différents niveaux de complexité organisationnelle ; peut se développer dans l’utérus et à l’extérieur du corps de la mère, mais pour la grande majorité, la période embryonnaire se déroule de manière similaire et se compose de trois périodes : le clivage, la gastrulation et l’organogenèse.

) Se séparer.

La première étape du développement d’un œuf fécondé est appelée clivage. . Quelques minutes ou quelques heures (les espèces varient) après l'introduction du spermatozoïde dans l'ovule, le zygote résultant commence à se diviser par mitose en cellules appelées blastomères. Ce processus est appelé clivage, car au cours de celui-ci, le nombre de blastomères augmente de façon exponentielle, mais ils n'atteignent pas la taille de la cellule d'origine, mais deviennent plus petits à chaque division. Les blastomères formés lors du clivage sont des cellules germinales précoces. Au cours du clivage, les mitoses se succèdent et, à la fin de la période, l'embryon entier n'est pas beaucoup plus gros que le zygote.

Le type de broyage des œufs dépend de la quantité de jaune et de la nature de sa répartition. Une distinction est faite entre le concassage complet et incomplet. Dans les œufs pauvres en jaune, on observe un écrasement uniforme. Les zygotes de Lancelet et de mammifères subissent un écrasement complet, car ils contiennent peu de jaune et celui-ci est réparti de manière relativement uniforme.

Dans les œufs riches en jaune, l’écrasement peut être complet (uniforme et inégal) et incomplet. En raison de l'abondance du jaune, les blastomères d'un pôle sont toujours en retard sur les blastomères de l'autre pôle en termes de taux de fragmentation. Une fragmentation complète mais inégale est caractéristique des amphibiens. Chez les poissons et les oiseaux, seule la partie de l'œuf située à l'un des pôles est écrasée ; incomplet se produit. Se séparer. Une partie du jaune reste en dehors des blastomères, qui se trouvent sur le jaune sous la forme d'un disque.

Considérons plus en détail la fragmentation du zygote lancelet. Le clivage couvre tout le zygote. Les sillons du premier et du deuxième clivage traversent les pôles du zygote dans des directions mutuellement perpendiculaires, entraînant la formation d'un embryon constitué de quatre blastomères.

Le broyage ultérieur s'effectue alternativement dans le sens longitudinal et transversal. Au stade de 32 blastomères, l'embryon ressemble à un mûrier ou à une framboise. Ça s'appelle une morula. Avec une fragmentation plus poussée (environ au stade de 128 blastomères), l'embryon se dilate et les cellules, disposées en une seule couche, forment une boule creuse. Cette étape est appelée blastula. La paroi d'un embryon monocouche est appelée blastoderme et la cavité à l'intérieur est appelée blastocèle (cavité corporelle primaire).

Riz. 1. Stades initiaux du développement des lancettes : a - broyage (stade de deux, quatre, huit, seize blastomères) ; b - blastula ; dans - gastru. cation; d - coupe transversale schématique de l'embryon de lancette ; 2 - pôle végétatif de la blastula ; 3 - endoderme ; 4 - blastogel ; 5 - bouche gastrula (blastopore); 6,7 - lèvres dorsales et ventrales du blastopore ; 8 - formation du tube neural ; 9 - formation d'accords ; 10 - formation du mésoderme

) Gastrulation

La prochaine étape du développement embryonnaire est la formation d'un embryon à deux couches - la gastrulation. Une fois la blastula lancelet complètement formée, une nouvelle fragmentation cellulaire se produit de manière particulièrement intense au niveau de l'un des pôles. En conséquence, ils semblent être attirés (renflés) vers l’intérieur. En conséquence, un embryon à deux couches se forme. À ce stade, l’embryon a la forme d’une coupe et s’appelle gastrula. La couche externe des cellules de la gastrula est appelée ectoderme ou couche germinale externe, et la couche interne tapissant la cavité gastrula - la cavité gastrique (la cavité de l'intestin primaire) est appelée endoderme ou couche germinale interne. La cavité gastrula, ou intestin primaire, se transforme en tube digestif chez la plupart des animaux à des stades ultérieurs de développement et s'ouvre vers l'extérieur dans la bouche primaire, ou blastopore. Chez les vers, les mollusques et les arthropodes, le blastonore se développe dans la bouche d'un organisme adulte. C'est pourquoi on les appelle protostomes. Chez les échinodermes et les cordés, la bouche se brise du côté opposé et le blastonore se transforme en anus. On les appelle deutérostomes.

Au stade de deux feuillets germinaux, le développement des éponges et des coelentérés se termine. Chez tous les autres animaux, une troisième est formée - la couche germinale moyenne, située entre l'ectoderme et l'endoderme. C'est ce qu'on appelle le mésoderme.

Après la gastrulation, commence l'étape suivante du développement de l'embryon - la différenciation des couches germinales et la pose des organes (organogenèse). Tout d'abord, la formation d'organes axiaux se produit - le système nerveux, la notocorde et le tube digestif. Le stade auquel se produit la formation des organes axiaux est appelé neirula.

Le système nerveux des vertébrés est formé à partir de l'ectoderme sous la forme d'un tube neural. Chez les cordés, cela ressemble initialement à une plaque neurale. Cette plaque se développe plus intensément que toutes les autres parties de l'ectoderme, puis se plie pour former un sillon. Les bords du sillon se ferment, un tube neural apparaît, qui s'étend de l'extrémité antérieure à l'arrière. Le cerveau se forme alors à l’extrémité antérieure du tube. Simultanément à la formation du tube neural, la formation de la notocorde se produit. Le matériau notocordal de l'endoderme est plié, de sorte que la notocorde soit séparée de la plaque commune et se transforme en un cordon séparé sous la forme d'un cylindre solide. Le tube neural, l'intestin et la notocorde forment un complexe d'organes axiaux de l'embryon, qui détermine la symétrie bilatérale du corps. Par la suite, la notocorde chez les vertébrés est remplacée par la colonne vertébrale, et seulement chez certains vertébrés inférieurs, ses restes sont conservés entre les vertèbres même à l'âge adulte.

Simultanément à la formation de la notocorde, la troisième couche germinale, le mésoderme, est séparée. Il existe plusieurs façons de former le mésoderme. Chez la lancette, par exemple, le mésoderme, comme tous les principaux organes, est formé à la suite d'une division cellulaire accrue des deux côtés de l'intestin primaire. En conséquence, deux poches endodermiques se forment. Ces poches s'agrandissent et remplissent la cavité corporelle primaire ; leurs bords se détachent de l'endoderme et se rapprochent, formant deux tubes constitués de segments séparés, ou somites. Il s'agit de la troisième couche germinale : le mésoderme. Au milieu des tubes se trouve la cavité corporelle secondaire, ou coelome.

) Organogenèse.

Une différenciation plus poussée des cellules de chaque couche germinale conduit à la formation de tissus (histogenèse) et à la formation d'organes (organogenèse). En plus du système nerveux, l'enveloppe externe de la peau se développe à partir de l'ectoderme - l'épiderme et ses dérivés (ongles, cheveux, glandes sébacées et sudoripares), l'épithélium de la bouche, du nez, de l'anus, de la muqueuse du rectum, des dents. émail, cellules sensorielles des organes de l'audition, de l'odorat, de la vision, etc.

À partir de l'endoderme se développent des tissus épithéliaux tapissant l'œsophage, l'estomac, les intestins, les voies respiratoires, les poumons ou les branchies, le foie, le pancréas, l'épithélium de la biliaire et de la vessie, l'urètre, les glandes thyroïde et parathyroïde.

Les dérivés du mésoderme sont la base du tissu conjonctif de la peau (derme), tout le tissu conjonctif lui-même, les os du squelette, le cartilage, les systèmes circulatoire et lymphatique, la dentine dentaire, le mésentère, les reins, les gonades et les muscles.

L'embryon animal se développe comme un organisme unique dans lequel toutes les cellules, tissus et organes sont en étroite interaction. Dans ce cas, un rudiment influence l'autre, déterminant en grande partie la voie de son développement. De plus, le taux de croissance et de développement de l'embryon est influencé par des conditions externes et internes.

Le développement embryonnaire des organismes se déroule différemment selon les types d'animaux, mais dans tous les cas, la connexion nécessaire de l'embryon avec l'environnement est assurée par des organes extra-embryonnaires spéciaux qui fonctionnent temporairement et sont appelés provisoires. Des exemples de tels organes temporaires sont le sac vitellin des larves de poisson et le placenta chez les mammifères.

Le développement des embryons de vertébrés supérieurs, y compris les humains, dans les premiers stades de développement est très similaire au développement de la lancette, mais chez eux, dès le stade blastula, on observe l'apparition d'organes embryonnaires spéciaux - embryonnaires supplémentaires membranes (chorion, amnios et allantoïde), assurant la protection de l'embryon en développement contre le dessèchement et diverses influences environnementales.

La partie externe de la formation sphérique se développant autour de la blastula est appelée chorion. Cette coquille est recouverte de villosités. Chez les mammifères placentaires, le chorion, avec la membrane muqueuse de l'utérus, forme la place du bébé, ou placenta, qui assure la connexion entre le fœtus et le corps maternel.

Riz. 2.5. Schéma des membranes embryonnaires : 1 - embryon ; 2 - l'amnios et sa cavité (3), remplie de liquide amniotique ; 4 - chorion avec villosités formant la place du bébé (5) ; 6 - vésicule ombilicale ou vitelline; 7 - allantoïde; 8 - cordon ombilical

La deuxième membrane embryonnaire est l'amnios (lat. amnios - vésicule péri-embryonnaire). C’est le nom donné dans l’Antiquité à la coupe dans laquelle on versait le sang des animaux sacrifiés aux dieux. L'amnios de l'embryon est rempli de liquide. Le liquide amniotique est une solution aqueuse de protéines, de sucres, de sels minéraux, contenant également des hormones. La quantité de ce liquide dans un embryon humain de six mois atteint 2 litres et au moment de la naissance - 1 litre. La paroi de la membrane amniotique est un dérivé de l'ecto- et du mésoderme.

Allantois (lat. alios - saucisse, oidos - espèce) est la troisième membrane embryonnaire. C'est le rudiment du sac urinaire. Apparaissant comme une petite excroissance en forme de sac sur la paroi abdominale de l'intestin postérieur, elle sort par l'ouverture ombilicale et se développe très rapidement pour recouvrir l'amnios et le sac vitellin. Ses fonctions varient selon les vertébrés. Chez les reptiles et les oiseaux, les déchets de l'embryon s'y accumulent avant l'éclosion de l'œuf. Dans l'embryon humain, il n'atteint pas de grandes tailles et disparaît au troisième mois du développement embryonnaire.

L'organogenèse s'achève principalement à la fin de la période de développement embryonnaire. Cependant, la différenciation et la complication des organes se poursuivent pendant la période post-embryonnaire.

Un embryon en développement (en particulier un embryon humain) connaît des périodes dites critiques, pendant lesquelles il est le plus sensible aux effets néfastes des facteurs environnementaux. Il s'agit de la période d'implantation les jours 6 à 7 après la fécondation, la période de placentation - la fin de la deuxième semaine et la période d'accouchement. Pendant ces périodes, une restructuration se produit dans tous les systèmes du corps.

Le développement d'un organisme depuis sa naissance ou sa sortie des coquilles d'œufs jusqu'à sa mort est appelé la période postembryonnaire. Selon les organismes, sa durée est différente : de plusieurs heures (chez les bactéries) à 5 000 ans (chez les séquoias).

Il existe deux principaux types de développement postembryonnaire :

· indirect.

Développement direct, dans lequel un individu émerge du corps de la mère ou des coquilles d’œufs, ne différant de l’organisme adulte que par une taille plus petite (oiseaux, mammifères). Il existe : le type non larvaire (ovipare), dans lequel l'embryon se développe à l'intérieur de l'œuf (poissons, oiseaux), et le type intra-utérin, dans lequel l'embryon se développe à l'intérieur du corps de la mère - et y est connecté par le placenta (mammifères placentaires). ).


Conclusion

Le développement individuel des organismes vivants se termine par le vieillissement et la mort.

La durée de la période embryonnaire peut aller de plusieurs dizaines d'heures à plusieurs mois.

La durée de la période postembryonnaire varie selon les différents organismes multicellulaires. Par exemple : tortue - 100-150 ans, vautour - 117 ans, béluga - 80-100 ans, perroquet - 70-95 ans, éléphant - 77 ans, oie - 50-100 ans, humain - 70 ans, crocodile - 60 ans. , carpe - 50-100 ans, anémone de mer - 50-70 ans, hibou grand-duc - 68 ans, rhinocéros - 45 ans, homard - 50 ans, cheval - 40 ans, mouette - 30-45 ans, singe - 35-40 ans , lion - 35 ans, déjà - 30 ans, vache - 20-30 ans, chat - 27 ans, grenouille - 12-20 ans, hirondelle - 9 ans, souris - 3-4 ans.

Souviens-toi!

En quelles périodes se compose le développement individuel d'un organisme ?

Qu'est-ce que le développement et la métamorphose ?

Quels organismes sont caractérisés par ce type de développement ?

Développement individuel d'un individu, l'ensemble de ses transformations depuis son origine jusqu'à la fin de la vie appelé l'ontogenèse. Selon les concepts scientifiques modernes, dans la cellule à partir de laquelle commence l'ontogenèse d'un individu, un certain programme est établi pour le développement ultérieur de l'organisme. Au cours du processus d'ontogenèse, ce programme héréditaire est mis en œuvre par l'interaction du noyau et du cytoplasme de chaque cellule, des cellules individuelles entre elles et des tissus entre eux. À la suite de ces relations complexes, basées sur l’information génétique disponible et en fonction des conditions extérieures, se forme l’individualité spécifique de l’individu.

Chez les bactéries et les organismes eucaryotes unicellulaires, l'ontogenèse commence au moment de la formation de l'organisme à la suite de la division de la cellule mère et se termine soit par la mort de la cellule, soit par la division suivante de l'organisme, c'est-à-dire qu'elle coïncide essentiellement avec le cycle cellulaire.

Dans les organismes multicellulaires qui se reproduisent de manière asexuée, l'ontogenèse commence par la séparation d'une ou plusieurs cellules de l'organisme maternel, donnant naissance à un nouvel individu.

Chez les organismes qui se reproduisent sexuellement, le développement individuel commence dès la fécondation et la formation du zygote et se divise en deux périodes : embryonnaire (période de développement embryonnaire) et postembryonnaire (période de développement post-embryonnaire). Le rapport entre la durée de ces périodes chez les organismes de différentes espèces peut varier considérablement.

Période embryonnaire (embryogenèse). Cette période dure à partir du moment de la formation du zygote jusqu'à ce que l'embryon quitte l'œuf ou naisse. Elle se déroule en plusieurs étapes (Fig. 62). Dans la première étape, appelée écrasement, l'œuf fécondé se divise par mitose, ce qui donne 2, 4, 8, 16, etc. cellules qui s'emboîtent étroitement. L'interphase entre les divisions est très courte, les cellules ne se développent pas, le processus de fragmentation se produit donc très rapidement. L'écrasement se termine par la formation blastula- une boule creuse dont la paroi est constituée d'une seule couche de cellules. De plus, à l'un des pôles de la blastula, les cellules commencent à se diviser plus activement et à pénétrer plus profondément dans l'embryon sphérique, formant une invagination. À la suite de ce processus, un embryon à deux couches se forme - gastrula. Les deux couches de cellules qui forment ses parois sont appelées couches germinales : feuille extérieure - ectoderme et interne - endoderme.

Chez tous les animaux, à l'exception des éponges et des coelentérés, avec le développement ultérieur de l'embryon, une troisième couche germinale se forme entre l'ectoderme et l'endoderme - mésoderme.

Le développement ultérieur de l'embryon est associé à l'interaction de trois couches germinales, à partir desquelles sont formés tous les tissus et organes du corps. Développement des systèmes d’organes fœtaux – organogenèse- se produit dans un certain ordre. Dans les accords, cela commence par la formation du rudiment de la notocorde et du système nerveux. Sur la face dorsale de l'embryon, un groupe de cellules d'ectoderme se sépare en une longue plaque. Ces cellules commencent à se diviser activement, plongeant dans le corps de l'embryon et formant un sillon dont les bords se rapprochent progressivement puis se ferment, formant le tube neural primaire.


Riz. 62. Écrasement de l'œuf de lancette fécondé et formation de couches germinales

En plus du système nerveux, les glandes cutanées, l’émail des dents, les cheveux, les ongles et l’épithélium cutané proviennent également de l’ectoderme. L'endoderme donne naissance aux tissus tapissant les intestins et les voies respiratoires, formant le foie et le pancréas. À partir du mésoderme, se forment les muscles, le cartilage et le squelette osseux, les organes des systèmes excréteur, reproducteur et circulatoire du corps.

Au cours du processus d'embryogenèse, il existe une interaction étroite entre les parties de l'embryon en développement : le rudiment d'un organe ou d'un système organique détermine (induit) le lieu et le moment de la formation d'un autre organe ou système organique.

L'influence mutuelle des parties de l'embryon a été démontrée dans de nombreuses expériences. Les chercheurs allemands Hans Spemann et Hild Mangold ont prélevé sur un embryon de triton au début du stade gastrula une section de la face dorsale du corps, à partir de laquelle se développeraient ensuite la notocorde et le mésoderme, et l'ont transplantée sur la face ventrale d'une autre gastrula. En conséquence, un tube neural supplémentaire s'est formé sur la face ventrale du deuxième embryon à partir des cellules censées donner naissance à la peau. Ce phénomène est appelé induction embryonnaire.

La différenciation des cellules embryonnaires ne se produit pas immédiatement, mais à un certain stade de développement. Aux premiers stades du clivage, les cellules de l'embryon ne sont pas encore spécialisées, chacune d'elles peut donc donner naissance à un organisme entier. Si, pour une raison quelconque, ces cellules se séparent, deux embryons identiques se forment, contenant des informations génétiques identiques, chacun se transformant en un individu à part entière. En conséquence, des jumeaux identiques ou monozygotes naissent. Dans la population humaine, ce sont les seules personnes qui possèdent un génotype identique et qui sont des copies les unes des autres.

Chez certains animaux, l'embryon à un stade précoce de développement est divisé en plusieurs fragments. Dans ce cas, chacun des fragments résultants donne naissance à un organisme à part entière. En conséquence, tous les petits d'une génération se révèlent être des copies absolues les uns des autres. Ce type de reproduction est typique des tatous. Par conséquent, dans la portée du tatou à neuf bandes, il y a toujours un nombre pair de petits du même sexe.

Période postembryonnaire. Cette période commence avec la naissance de l'organisme et se termine avec sa mort.

Il existe des types indirects et directs de développement postembryonnaire.

Développement indirect. Le type de développement indirect, ou larvaire, est caractéristique de nombreux invertébrés et de certains vertébrés (poissons et amphibiens). Il s’agit de la naissance d’un individu, parfois complètement différent de l’organisme adulte. Au cours du processus de développement indirect, un individu passe par un ou plusieurs stades larvaires (têtard chez une grenouille, chenille chez un papillon) (Fig. 63). Les larves mènent une vie indépendante, se nourrissent, grandissent et se développent activement. Après un certain temps, la larve se transforme en adulte - cela se produit métamorphose, par conséquent, ce type de développement est parfois appelé développement avec métamorphose. Lors de la métamorphose, les organes larvaires sont détruits et des organes caractéristiques des animaux adultes apparaissent.

Pour de nombreuses espèces, la présence d'un stade larvaire dans le processus de développement est une opportunité d'établissement et l'absence de compétition entre individus d'âges différents pour l'habitat et la nourriture.

Développement direct. Ce type de développement est caractéristique des organismes dont les petits naissent déjà semblables aux adultes. Un caneton nouvellement éclos, un chiot né ou un enfant humain se distingue d'un adulte par sa plus petite taille, ses proportions corporelles légèrement différentes et le sous-développement de certains systèmes organiques, tels que le système reproducteur. Le développement direct est ovipare ou intra-utérin.


Riz. 63. Étapes consécutives de la métamorphose chez une grenouille (de bas en haut) : têtards dans les œufs, début de métamorphose, grenouille avec les restes d'une queue

Non larvaire, ou ovipare, le type de développement est caractéristique des reptiles, des oiseaux, des mammifères ovipares et d'un certain nombre d'invertébrés. Les œufs de ces organismes sont riches en nutriments (jaune) et l’embryon peut se développer longtemps à l’intérieur de l’œuf.

Intra-utérin Ce type de développement est caractéristique de tous les mammifères supérieurs, y compris l'homme. Toutes les fonctions vitales de l'embryon dans ce type de développement sont réalisées grâce à l'interaction avec le corps maternel via un organe spécial - le placenta.

Le développement embryonnaire se termine avec le processus de naissance. Après la naissance, on observe généralement une croissance active du corps, c'est-à-dire une augmentation de sa taille et de son poids. La plupart des animaux, à mesure qu'ils vieillissent, grandissent de plus en plus lentement et, après avoir atteint un certain âge, cessent de grandir. Ce type de croissance est appelé certain.À incertain les organismes de type croissance se développent tout au long de leur vie, comme les mollusques, les poissons et les amphibiens. Une fois la croissance active terminée, le corps entre dans le stade de maturité, associé à l’accouchement. Le processus de développement individuel se termine avec le vieillissement et la mort.

Réviser les questions et les devoirs

1. Qu'appelle-t-on le développement individuel d'un organisme ?

2. Énumérez les périodes de l'ontogenèse.

3. Quel développement est dit embryonnaire et lequel est dit postembryonnaire ?

4. Quels types de développement postembryonnaire de l'organisme existent ? Donne des exemples.

5. Quelle est la signification biologique de la métamorphose ?

6. Parlez-nous des couches germinales.

7. Qu'est-ce que la différenciation cellulaire ? Comment se déroule-t-il au cours du développement embryonnaire ?

8. Décrivez le concept de « croissance ». Qu'est-ce qu'une certaine hauteur ? Une croissance incertaine ?

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Le développement individuel des organismes ou ontogenèse est un processus long et complexe de formation d'organismes depuis le moment de la formation des cellules germinales et de la fécondation (avec reproduction sexuée) ou de groupes individuels de cellules (avec reproduction asexuée) jusqu'à la fin de la vie.

Du grec « ontos » – existant et genèse – émergence. L'ontogenèse est une chaîne de processus complexes strictement définis à tous les niveaux du corps, à la suite desquels se forment les caractéristiques structurelles, les processus vitaux et la capacité de reproduction qui ne sont inhérents qu'aux individus d'une espèce donnée. L'ontogenèse se termine par des processus qui conduisent naturellement au vieillissement et à la mort.

Grâce aux gènes de ses parents, le nouvel individu reçoit une sorte d'instructions sur le moment et les changements qui doivent se produire dans le corps afin qu'il puisse mener à bien son parcours de vie. Ainsi, l'ontogenèse représente la mise en œuvre de l'information héréditaire.

Référence historique

Le processus d'apparition et de développement des organismes vivants intéresse les gens depuis longtemps, mais les connaissances embryologiques se sont accumulées progressivement et lentement. Le grand Aristote, observant le développement d'un poulet, a suggéré que l'embryon se forme à la suite du mélange de fluides appartenant aux deux parents. Cette opinion a duré 200 ans. Au XVIIe siècle, le médecin et biologiste anglais W. Harvey réalisa quelques expériences pour tester la théorie d'Aristote. En tant que médecin de la cour de Charles Ier, Harvey reçut l'autorisation d'utiliser les cerfs vivant sur les terres royales à des fins expérimentales. Harvey a étudié 12 cerfs femelles morts à différents moments après l'accouplement.

Le premier embryon, prélevé sur une femelle cerf quelques semaines après l'accouplement, était très petit et ne ressemblait pas du tout à un animal adulte. Chez les cerfs morts plus tard, les embryons étaient plus gros et ressemblaient beaucoup à de petits faons nouveau-nés. C’est ainsi que les connaissances enembryologie se sont accumulées.

Les scientifiques suivants ont apporté des contributions significatives à l'embryologie.

· Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723) a découvert le sperme en 1677 et fut le premier à étudier la parthénogenèse chez les pucerons.

· Jan Swammerdam (1637-1680) fut le pionnier de l'étude de la métamorphose des insectes.

· Marcello Malpighi (1628-1694) a réalisé les premières études sur l'anatomie microscopique du développement des organes de l'embryon de poulet.

· Kaspar Wolf (1734-1794) est considéré comme le fondateur de l'embryologie moderne ; plus précisément et plus en détail que tous ses prédécesseurs, il étudia le développement d'une poule dans un œuf.

· Le véritable créateur de l'embryologie en tant que science est le scientifique russe Karl Baer (1792-1876), originaire de la province estonienne. Il fut le premier à prouver que lors du développement de tous les animaux vertébrés, l'embryon est d'abord formé de deux couches de cellules primaires, ou couches. Baer a vu, décrit puis démontré lors d'un congrès de naturalistes un ovule de mammifère provenant d'un chien qu'il avait ouvert. Il a découvert une méthode pour le développement du squelette axial chez les vertébrés (à partir de ce qu'on appelle la corde dorsale). Baer fut le premier à établir que le développement de tout animal est un processus de déploiement de quelque chose qui précède ou, comme on dirait maintenant, la différenciation progressive de formations de plus en plus complexes à partir de rudiments plus simples (la loi de différenciation). Enfin, Baer fut le premier à apprécier l’importance de l’embryologie en tant que science et à la fonder sur la classification du règne animal.

· A.O. Kovalevsky (1840-1901) est connu pour son célèbre ouvrage « L'histoire du développement du Lancelet ». Ses travaux sur le développement des ascidies, des cténophores et des holothuries, sur le développement postembryonnaire des insectes, etc., en étudiant le développement de la lancette et en étendant les données obtenues aux vertébrés, Kovalevsky ont une fois de plus confirmé l'exactitude de l'idée de ​​​​l'unité de développement dans tout le règne animal.

· I.I. Mechnikov (1845-1916) acquit une renommée particulière grâce à ses études sur les éponges et les méduses, c'est-à-dire organismes multicellulaires inférieurs. L'idée marquante de Mechnikov était sa théorie sur l'origine des organismes multicellulaires.

· UN. Severtsov (1866-1936) est le plus grand desembryologistes et anatomistes comparés modernes, le créateur de la théorie de la phylembryogenèse.

Développement individuel des organismes unicellulaires

Dans les organismes les plus simples, dont le corps est constitué d'une seule cellule, l'ontogenèse coïncide avec le cycle cellulaire, c'est-à-dire depuis le moment de l'apparition, en passant par la division de la cellule mère, jusqu'à la division suivante ou la mort.

L'ontogenèse des organismes unicellulaires se compose de deux périodes :

– maturation (synthèse de structures cellulaires, croissance).

– maturité (préparation au partage).

– le processus de division lui-même.

L'ontogenèse est beaucoup plus compliquée dans les organismes multicellulaires.

Par exemple, dans diverses divisions du règne végétal, l'ontogenèse est représentée par des cycles de développement complexes avec alternance de générations sexuées et asexuées.

Chez les animaux multicellulaires, l’ontogenèse est également un processus très complexe et bien plus intéressant que chez les plantes.

Chez les animaux, il existe trois types d'ontogenèse : larvaire, ovipare et intra-utérine. Le développement de type larvaire se retrouve, par exemple, chez les insectes, les poissons et les amphibiens. Il y a peu de jaune dans leurs œufs et le zygote se développe rapidement en une larve qui se nourrit et grandit de manière indépendante. Puis, après un certain temps, une métamorphose se produit - la transformation de la larve en adulte. Chez certaines espèces, il existe même toute une chaîne de transformations d'une larve à l'autre et ensuite seulement jusqu'à l'adulte. La raison de l'existence des larves peut résider dans le fait qu'elles se nourrissent d'aliments différents de ceux des adultes, ce qui élargit ainsi la base alimentaire de l'espèce. Comparez, par exemple, la nutrition des chenilles (feuilles) et des papillons (nectar), ou des têtards (zooplancton) et des grenouilles (insectes). De plus, au stade larvaire, de nombreuses espèces colonisent activement de nouveaux territoires. Par exemple, les larves de mollusques bivalves sont capables de nager, tandis que les adultes sont pratiquement immobiles. Le type d'ontogenèse ovipare est observé chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères ovipares, dont les œufs sont riches en jaune. L'embryon de ces espèces se développe à l'intérieur de l'œuf ; il n'y a pas de stade larvaire. Le type d'ontogenèse intra-utérine est observé chez la plupart des mammifères, y compris les humains. Dans ce cas, l'embryon en développement est retenu dans le corps de la mère, un organe temporaire est formé - le placenta, à travers lequel le corps de la mère répond à tous les besoins de l'embryon en croissance : respiration, nutrition, excrétion, etc. processus d’accouchement.

Développement direct , dans lequel un individu émerge du corps de la mère ou des coquilles d’œufs, ne différant de l’organisme adulte que par une taille plus petite (oiseaux, mammifères). Il existe : le type non larvaire (ovipare), dans lequel l'embryon se développe à l'intérieur de l'œuf (poissons, oiseaux), et le type intra-utérin, dans lequel l'embryon se développe à l'intérieur du corps de la mère - et y est connecté par le placenta (mammifères placentaires). ).



Question 1. Qu'appelle-t-on le développement individuel d'un organisme ?
Le développement individuel d'un organisme ou ontogenèse désigne l'ensemble des transformations d'un individu depuis son origine jusqu'à la fin de sa vie. La cellule avec laquelle commence l'ontogenèse contient le programme de développement de l'organisme. Elle est réalisée grâce à l'interaction du noyau (information génétique) et du cytoplasme de chaque cellule, ainsi que des cellules et des tissus entre eux.
Chez les bactéries et les eucaryotes unicellulaires, l'ontogenèse commence au moment de la formation d'une nouvelle cellule suite à une division et se termine par la mort ou une nouvelle division.
Dans les organismes multicellulaires qui se reproduisent de manière asexuée, l'ontogenèse commence à partir du moment de la séparation d'une cellule ou d'un groupe de cellules de l'organisme mère.
Chez les organismes qui se reproduisent sexuellement, l'ontogenèse commence dès la fécondation et la formation du zygote.

Question 2. Énumérez les périodes de l'ontogenèse.
Périodes d'ontogenèse :
Dans l'ontogenèse, il y a 3 périodes : proembryonnaire, embryonnaire Et postembryonnaire. Pour les animaux supérieurs et les humains, la division en périodes de développement prénatales (avant la naissance), intranatales (naissance) et postnatales (après la naissance) est acceptée.
Période proembryonnaire . Période proembryonnaire, précédant la formation du zygote, est associée à la formation des gamètes. Sinon, c'est la gamétogenèse (ovogenèse et spermatogenèse).
Période embryonnaire . Période embryonnaire(embryon grec - embryon) commence par la fécondation et la formation d'un zygote. La fin de cette période pour différents types d'ontogenèse est associée à différents moments de développement. La période embryonnaire est divisée en les étapes suivantes :
1) fécondation - la formation d'un zygote ;
2) écrasement – ​​formation d'une blastula ;
3) gastrulation – formation de couches germinales ;
4) histo- et organogenèse - la formation d'organes et de tissus de l'embryon. Période postembryonnaire du développement animal.
Période postembryonnaire Le développement des animaux commence après leur naissance et se divise en trois périodes :
Période de croissance et de morphogenèse (pré-reproductive) ;
Période de maturité (reproductive);
La période de vieillesse (post-reproductive).
Période postembryonnaire développement humain.
Postembryonnaire postnatale) période du développement humain, autrement appelée postnatale, se divise également en trois périodes :
1) Juvénile (avant la puberté) ;
2) Mature (adultes, état sexuellement mature) ;
3) La période de vieillesse se terminant par le décès.
En d’autres termes, on peut dire que chez l’homme, il est également possible de distinguer les périodes pré-reproductrices, reproductrices et post-reproductrices du développement post-embryonnaire. Il convient de garder à l’esprit que tout régime est conditionnel, puisque l’état réel de deux personnes du même âge peut différer considérablement.

Question 3. Quel développement est dit embryonnaire et lequel est postembryonnaire ?
L'ontogenèse est divisée en deux périodes. La première d’entre elles est la période embryonnaire (embryogenèse) qui s’étend du moment de la fécondation jusqu’à la sortie de l’ovule ou la naissance. Décrivons ses étapes à l'aide de l'exemple de la lancette.
Écrasement : l'œuf se divise de manière répétée et rapide par mitose, les interphases sont très courtes ;
blastula : il se forme une boule creuse, constituée d'une seule couche de cellules ; à l'un des pôles de la balle, les cellules commencent à se diviser plus activement, préparant l'étape suivante ;
gastrula : formée à la suite de l'invagination du pôle de division le plus actif de la blastula ; la gastrula précoce est un embryon à deux couches ; sa couche externe (couche germinale) est appelée ectoderme, la couche interne est endoderme ; la cavité gastrula représente la future cavité intestinale du corps ; gastrula tardive - un embryon à trois couches : formé dans tous les organismes (à l'exception des coelentérés et des éponges) lors de la formation de la troisième couche germinale - le mésoderme, qui naît entre l'ectoderme et l'endoderme ;
histo- et organogenèse : le développement des tissus et des systèmes organiques de l'embryon a lieu. La deuxième étape de l'ontogenèse est la période postembryonnaire. Cela dure depuis le moment de la sortie de l'œuf (ou de la naissance) jusqu'à la mort.

Question 4. Quels types de développement postembryonnaire du corps existe-t-il ? Donne des exemples.
Il existe deux types de développement postembryonnaire.
Développement indirect, ou développement avec métamorphose. Ce type de développement se caractérise par le fait que l'individu né (larve) est souvent complètement différent de l'organisme adulte. Après un certain temps, elle subit une métamorphose - une transformation en une forme adulte. Le développement indirect est caractéristique des amphibiens, des insectes et de nombreux autres organismes.
Développement direct. Avec ce type de développement, le bébé qui naît ressemble à un adulte. Le développement direct est ovipare et intra-utérin. Au cours du développement ovipare, l'embryon passe la première étape de l'ontogenèse dans un œuf, alimenté en nutriments et protégé par une coquille (coquille) de l'environnement. C’est ainsi que se développent, par exemple, les jeunes d’oiseaux, de reptiles et de mammifères pondeurs. Au cours du développement intra-utérin, la croissance de l'embryon se produit à l'intérieur du corps de la mère. Toutes les fonctions vitales (nutrition, respiration, excrétion, etc.) sont réalisées grâce à l'interaction avec la mère à travers un organe spécial - le placenta, formé par les tissus de l'utérus et les membranes embryonnaires du bébé. Le type de développement intra-utérin est caractéristique de tous les mammifères supérieurs, y compris l'homme.

Question 5. Quelle est la signification biologique de la métamorphose ?
La métamorphose permet à des individus d'âges différents de ne pas entrer en compétition pour la nourriture. Par exemple, les têtards et les grenouilles, les papillons et les chenilles ont des sources de nourriture différentes. De plus, la présence d’un stade larvaire augmente souvent la possibilité de dispersion des organismes. Ceci est particulièrement important si les adultes sont sédentaires (par exemple, de nombreux mollusques marins, vers et arthropodes).

Question 6. Parlez-nous des couches germinales.
Les deux premières couches germinales - l'ectoderme et l'endoderme - se forment au stade de la formation de la gastrula à partir de la blastula. Plus tard, chez tous (à l'exception des coelentérés et des éponges), la troisième couche germinale se développe - le mésoderme, situé entre l'ectoderme et l'endoderme. Ensuite, tous les organes de l’embryon se développent à partir des trois feuillets germinaux. Par exemple, chez l’homme, le système nerveux, les glandes cutanées, l’émail des dents, les cheveux, les ongles et l’épithélium externe sont formés à partir de l’ectoderme. De l'endoderme - les tissus tapissant les intestins et les voies respiratoires, les poumons, le foie et le pancréas. À partir du mésoderme, se forment les muscles, le cartilage et le squelette osseux, les organes des systèmes excréteur, endocrinien, reproducteur et circulatoire.

Question 7. Qu'est-ce que la différenciation cellulaire ? Comment se déroule-t-il au cours du développement embryonnaire ?
Différenciation est le processus de transformation de cellules germinales non spécialisées en diverses cellules du corps, de structure différente et remplissant des fonctions spécifiques. La différenciation ne commence pas immédiatement, mais à un certain stade de développement et s'effectue par l'interaction des couches germinales (à un stade précoce) et des rudiments d'organes (à un stade ultérieur).
Certaines cellules, même dans un organisme adulte, ne restent pas complètement différenciées. Ces cellules sont appelées cellules souches. Chez l’homme, on les trouve par exemple dans la moelle osseuse rouge. Actuellement, la possibilité d'utiliser des cellules souches pour traiter de nombreuses maladies, restaurer des organes après des blessures, etc. est activement étudiée.

Question 8. Décrivez le concept de « croissance ». Qu'est-ce qu'une certaine hauteur ? Une croissance incertaine ?
La croissance du corps s’accompagne d’une augmentation du nombre de cellules et d’une accumulation de poids corporel. Une distinction est faite entre la croissance définie et indéfinie.
La croissance indéfinie est caractéristique des mollusques, crustacés, poissons, amphibiens, reptiles et autres animaux qui ne cessent de croître tout au long de leur vie.
Un certain degré de croissance est caractéristique des organismes qui ne se développent que pendant une période de temps limitée, comme les insectes, les oiseaux et les mammifères. Chez l'homme, la croissance intensive s'arrête à l'âge de 13-15 ans, correspondant à la période de la puberté.
La croissance et le développement de l'organisme sont contrôlés génétiquement et dépendent également des conditions environnementales dans lesquelles se produit le développement.
Avec un type de croissance dite définitive, l'organisme, ayant atteint un certain niveau de maturité, cesse de croître en taille. Ce type de croissance est caractéristique de la plupart des animaux. Si un organisme grandit tout au long de sa vie, on dit alors qu’il a un type de croissance indéfini. C'est une caractéristique des plantes, des poissons, des mollusques et des amphibiens.

L'ontogenèse appeler l'ensemble des processus se produisant dans le corps depuis le moment de la formation du zygote jusqu'à la mort.

Elle se divise en deux étapes : embryonnaire Et postembryonnaire.

Période embryonnaire La période embryonnaire est considérée comme la période de développement embryonnaire depuis le moment de la formation du zygote jusqu'à la sortie des membranes de l'œuf ou la naissance ; au cours du processus de développement embryonnaire, l'embryon passe par les étapes d'écrasement, de gastrulation, d'organogenèse primaire et différenciation plus poussée des organes et des tissus. Écrasé . Le clivage est le processus de formation d'un embryon multicellulaire monocouche - la blastula. La fragmentation est caractérisée par : 1) la division cellulaire par mitose avec préservation de l'ensemble diploïde de chromosomes ; 2) cycle mitotique très court ; 3) les blastomères ne sont pas différenciés et les informations héréditaires n'y sont pas utilisées ; 4) les blastomères ne grandissent pas et deviennent ensuite plus petits ; 5) le cytoplasme du zygote ne se mélange ni ne bouge.

Étapes du développement de l'embryon.

1. La période d'un embryon unicellulaire, ou zygote, est de courte durée et s'étend du moment de la fécondation jusqu'au début de la fragmentation de l'œuf. 2. Période de broyage. Durant cette période, la multiplication cellulaire se produit. Les cellules résultantes sont appelées blastomères. Tout d'abord, un groupe de blastomères se forme, ressemblant à une framboise - une morula, puis une blastula sphérique monocouche ; la paroi de la blastula est le blastoderme, la cavité est la blastocèle. 3. Gastrulations. Un embryon à une seule couche se transforme en un embryon à deux couches - une gastrula, constituée d'une couche germinale externe - l'ectoderme et d'une couche interne - l'endoderme. Chez les vertébrés, déjà pendant la gastrulation, apparaît la troisième couche germinale, le mésoderme. Au cours de l'évolution des cordés, le processus de gastrulation s'est compliqué avec l'émergence d'un complexe axial de rudiments (la formation du système nerveux, du squelette axial et des muscles) sur la face dorsale de l'embryon. 4. La période de séparation des principaux rudiments des organes et des tissus et leur développement ultérieur. Simultanément à ces processus, l'unification des parties en un seul tout en développement s'intensifie. De l'ectoderme se forment l'épithélium de la peau, du système nerveux et en partie des organes sensoriels, de l'endoderme - l'épithélium du tube digestif et de ses glandes ; du mésoderme - muscles, épithélium du système génito-urinaire et membranes séreuses, du mésenchyme - tissu conjonctif, cartilage et osseux, système vasculaire et sang.

Conséquences de l'influence de l'alcool, de la nicotine et des drogues sur l'embryon humain.

La consommation systématique de drogues, notamment d'alcool, et même de nicotine, endommage les cellules germinales - les spermatozoïdes et les ovules. Un enfant peut naître avec un retard de taille et de poids, un développement physique médiocre et une prédisposition au développement de toute maladie. Plus le médicament utilisé par les parents est fort, plus les changements dans le corps des enfants peuvent être graves. L'utilisation de ces substances par les femmes est particulièrement dangereuse.

2. La lutte pour l'existence. Condition préalable à la sélection naturelle. Formes de lutte pour l'existence.

Lutte pour l'existence – les relations complexes et diverses des individus au sein d’une espèce, entre espèces et avec des conditions défavorables de nature inanimée. Charles Darwin souligne que l'écart entre la possibilité pour les espèces de se reproduire de manière illimitée et les ressources limitées est la principale raison de la lutte pour l'existence. La lutte pour l'existence est de trois types :

    Intraspécifique

    Interspécifique

    Combattre les facteurs abiotiques